Объявления

Читать все

Конкурсы и викторины

Читать все

Отчеты НИР

 

ОТЧЕТ

о выполнении научно-исследовательских работ на территории национального парка «Хвалынский»: 

«Летопись природы. Раздел Фауна и животное население. Мониторинг и оценка обилия птиц и других позвоночных на территории НП «Хвалынский»

 

выполнил(а) лаборант научного отдела  

к.б.н. Мосолова Е.Ю.

 

 

Начальник научного отдела  ___________  Г.Ф. Сулейманова

 

 

 

 

Хвалынск, 2019

 

Содержание:

Введение …………………………………………………………………...…….. 3

Материал и методы исследований ……...……………………………….…...... 6

Видовой состав и обилие птиц на территории национального парка «Хвалынский» в 2019 г. ………………………..…………………………........ 11

Регистрации птиц в национальном парке «Хвалынский» в 2019 г.  г. ..........21

Список использованной литературы ………………..……………….……...... 42

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

Тематика проведенных в 2019 г. научно-исследовательских работ на территории национального парка «Хвалынский – «Летопись природы. Раздел Фауна и животное население. Мониторинг и оценка обилия птиц и других позвоночных на территории НП «Хвалынский».

Одним из важнейших направлений научных исследований в национальных парках,  является мониторинг состояния природных комплексов и объектов. Научные исследования и мониторинг являются опорой разных видов деятельности  на территории любой ООПТ. Научная информация о состоянии биологических объектов, полученная в ходе мониторинга представляет собой основу для оперативного управления природными комплексами в условиях допустимых антропогенных воздействий, характерных для национальных парков.

Материалы многолетних наблюдений, полученные в ходе мониторинга, дают обширную информацию о естественном функционировании природных комплексов, что позволяют оценить тенденции региона в целом  в состоянии и изменении биоразнообразия.

Основной целью проведенного исследования являлось оценка обилия и распределения птиц в основных ландшафтах и природных сообществах национального парка «Хвалынский» в 2019 г.

Для достижения указанной цели был поставлен и решен ряд научно-исследовательских задач:

- определение обилия отдельных видов птиц в основных ландшафтах и природных сообществах национального парка «Хвалынский» в 2019 г.

- выявление пространственной и ландшафтной приуроченности птиц на территории национального парка в 2019 г.

Полученные результаты:

- собран фактический материал по 11 редким видам птиц, включенным в Красные книги России и Саратовской области;

- получены количественные данные о численности некоторых видов птиц и других позвоночных животных;

- пройдено с пешими маршрутными учетами 80 км, автомобильными – 1674 км ;

- опубликованы материалы на VI Международной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории: прошлое, настоящее, будущее».

 

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Мониторинговые исследования проводились на территории Национального парка «Хвалынский» в течение всего 2019 г.

Характеристика населения птиц и других видов позвоночных животных, а также анализ их изменений во времени и пространстве основан на материалах количественных учетов, проведенных в наиболее типичных местообитаниях. При проведении учетов использовались пешеходные и автомобильные маршруты.

Пробные учетные площади и маршруты:

В 2019 г. для изучения фауны и обилия позвоночных животных на территории национального парка использовались, постоянные маршруты:

1. Окрестности г. Хвалынска: ур. Таши, береговая линия вдоль Саратовского вдхр, рекреационная зона (лесные и открытые участки в окрестностях т/к «Солнечная поляна», о/л «Сосновый Бор»), г. Каланча. Общая протяженность маршрутов составила 15-20 км.

2. Окрестности с. Сосновая Маза, ур. Долгий Гребень. Протяженность маршрутов – 15 км.

3. Окрестности с. Апалиха, ур. Арамейские горы – 12 км.

4. Пойма р. Терешка в окрестностях с. Поповка, ст. Кулатка – 6 – 7 км.

5. Пойма р. Терешка в окрестностях с. Дубовый Гай – 5 -7 км.

6. Лесной массив в окрестностях с. Ст. Лебежайка – 5 км.

7. Лесной массив в окрестностях с. Ст. Яблонка – 6 км.

8. Лесной массив и открытые степные участки в окрестностях с. Чёрный Затон – 6 – 9 км.

9. Береговая линия вдоль Саратовского вдхр. между с. Алексеевка и с. Ивановка – 13 км.

10. Лесной массив в окрестностях с. Подлесное – 6 км.

 

Проведено обследование территории с осмотром вероятных убежищ земноводных и пресмыкающихся. Отмечены все встречи представителей герпетофауны с указанием видовой принадлежности, количества особей и биотопа. Идентификацию амфибий и рептилий производили на месте. По возможности производили фотографирование объектов герпетофауны и их местообитаний, а также производили сбор коллекционного материала.

Количественный учет проводился с использованием стандартных методик (Новиков, 1953; Щербак, 1989). Применялся преимущественно маршрутный способ, когда животных учитывали в период максимальной активности на стандартных трансектах шириной 2 м и длиной 300 м и более в зависимости от специфики вида и характера его распространения на исследуемом участке.

Расчет плотности популяций некоторых видов амфибий и рептилий проведен по стандартным методикам (Щербак, 1989) с модификацией расчетов плотности на основании данных учетов на трансектах по формуле, предложенной Н.Г. Челинцевым (1996). Эта формула позволяет рассчитывать плотность популяций по результатам маршрутных учетов встречаемости. Для сопоставимости результатов данные визуальных учетов численности были переведены в количество экземпляров на 1 га.

,

где

n – число особей, обнаруженных на маршруте;

L – длина учетного маршрута;

W – расстояние от оси маршрута до границы учетной полосы.

 

Наименования таксонов земноводных приведены по С.Л. Кузьмину (1999), рептилий – по Н.Б. Ананьевой с соавторами (Ананьева и др., 1998) с дополнениями (Ананьева и др., 2004).

 

Орнитофауна

Маршрутные учеты птиц проводили, как правило, без ограничения ширины трансекта, с последующим пересчетом полученных показателей на площадь по средней дальности обнаружения интервальным методом (Равкин, Челинцев, 1990). Для летящих птиц вносили поправки на среднюю скорость их перемещения. При описании распределения животных принята шкала балльных оценок, предложенная А.П. Кузякиным (1963). Доминантами по обилию и биомассе принято считать виды, участие которых в населении по суммарным показателям составляет 10% и более, а фоновыми – обилие которых равно более 1 ос./км2. Плотность населения птиц определялась с помощью относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учетов, применяемых дифференцированно к различным таксономическим и экологическим группам птиц. В ходе работы использовались точечные учеты (Вергелес, 1994), а также комбинированный вариант метода картографирования. Точечный учет представляет собой маршрут с точками учета, распределенными равномерно (с учетом ландшафта) по всей его длине. Расстояния между точками могут быть разными, но достаточными, чтобы избежать повторных учетов тех же птиц с соседних точек. Минимальное расстояние между точками учета в лесополосе – 200 м (рекомендуется 250–300 м), в открытом ландшафте – 300 м (рекомендуется 400–500 м). Маркировка и определение расстояния между точками учета осуществлялись с помощью GPS. В каждой точке учет проводился по периметру круга, диаметром 50 м (что соответствует площади 1 га), по времени учет составляет ровно 10 мин. в одной точке.

По возможности производили фотографирование объектов авифауны и их местообитаний. При проведении учетов фиксировались погодные условия, биотоп, и различные особенности условий учета, способные повлиять на достоверность повторных учетов. Систематическое положение, русские и латинские названия зарегистрированных видов представлены в соответствии со сводкой Л.С. Степаняна (2003).

Количественный учет рептилий проводился с использованием стандартных методик (Новиков, 1953). Применялся преимущественно маршрутный способ, когда животных учитывали в период максимальной активности на стандартных трансектах шириной 2 м и длиной 1 км и более. Активность животных и их распределение отмечались в природе визуально. Общая протяженность маршрутов составила 20 км.

Площадочный учет

Величина пробной площадки исчисляется в квадратных километрах. Плотность населения вида определяется как количество закартированных территорий (стационарных особей и пар) на площадь по формуле:

D = 100nt/Su                                      (1)

          где D – плотность населения птиц в парах на 100 км2,

          nt – количество закартированных территорий (одна территория соответствует паре),

          Su –  площадь пробной площадки (учетная площадь).

Плотность птиц (особей/100 км2) рассчитывается по формуле:

d = 100n/Su                                        (7)

          или же        d = 100n*360/πR2*α                          (7.1)

где d – плотность птиц или гнезд в особях (гнездах) на 100 км2,

n – количество особей или гнезд, встреченных и обнаруженных с точки,

Su – учетная площадь (в км2), вычисляемая по карте или по формуле:

S = (πR2*α)/360

где π – 3,14

R – радиус сектора, на котором проводился учет,

α – угол сектора учета, который можно определить глазомерно или же при помощи циферблата наручных часов.

Млекопитающие. Все методы учета численности подразделяются на прямые и косвенные. Прямые методы предусматривают непосредственный контакт с животным: его вылов или подсчет визуально наблюдаемых особей. Косвенные методы предполагают оценку численности по следам жизнедеятельности: путем подсчетов нор, убежищ, погрызов, экскрементов или по обилию хищников, питающихся жертвами, численность которых необходимо оценить.

В наших исследованиях применялись относительные прямые и косвенные методы учетов. Оценку относительного обилия мелких насекомоядных получали, отлавливая их в давилки Геро во время проведения учетов численности грызунов. Конечно, землеройки не идут в ловушки, привлеченные запахом подсолнечного масла, но попадают в них, просто непрерывно перемещаясь под пологом леса. Следовательно, как и методом ловчих заборчиков таким образом вполне возможно оценить обилие мелких насекомоядных.

Относительная численность белогрудого ежа определялась относительным косвенным методом – учетом его следов на пыльных или песчаных дорогах (на 1 км), а также на пылевых площадках, закладываемых по окраинам лесов и древесных посадок.

Обилие мышевидных грызунов – желтогорлой и малой лесных мышей, рыжей и обыкновенной полевок, лесной сони определялось универсальным относительным прямым методом с помощью ловушко-линий. Окончательные данные по численности можно выразить в процентах (на 100 ловушко-суток) или в ос./100 л.-с. Метод ловушко-линий имеет большие достоинства, так как позволяет одновременно с данными о численности получить коллекционный материал; по выборке животных могут быть определены возрастной состав и интенсивность размножения, особенности питания (по содержимому желудков); зверьки могут быть исследованы на зараженность инфекциями, присутствие и обилие паразитов (Ларина, 1968).

Хищные и копытные млекопитающие учитывались относительными прямыми и косвенными методами. При автомобильных переездах  (в т.ч. в ночное время) или на пеших маршрутах регистрировались замеченные в поле зрения хищники и копытные. Пересчет делали на 10 км  маршрута с указанием вида зверей, ландшафтных особенностей местности, даты и времени маршрута. Косвенными методами являются: учет следов с видовой дифференциацией по «пыльной тропе» или грязи на постоянном маршруте в пределах стационара с пересчетом полученных результатов на 10 км с учетом доли разных биотопов; регистрация следов пребывания животных и их жизнедеятельности (норы, экскременты, остатки пищи и т.п.).

Кроме того, для регистрации ночных хищных млекопитающих, ведущих скрытный образ жизни применялись фотоловушки НС 550 M/G  в количестве 4 шт.

Для выявления присутствия рукокрылых и учета ультразвуковых сигналов для бесконтактного определения вида летучей мыши применялся гетеродинный ультразвуковой детектор модели Magenta Bat5 Bat Detector. Прибором регистрировались частоты звуков в диапазоне 15-56 кГц, издаваемых рукокрылыми, обитающими на территории ООПТ.

 

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОБИЛИЕ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ХВАЛЫНСКИЙ» в 2019 Г.

 

В 2019 г. на территории парка отмечено пребывание 140 видов птиц, из них 121 вид гнездится.

Наиболее богато в авифауне парка представлены воробьинообразные, затем следуют ржанкообразные, соколообразные и гусеобразные, журавлеобразные, дятлообразные и совообразные. Остальные 7 отрядов представлены 1–6 видами каждый, что в сумме составляет 18 видов. Среди доминирующих видов в различных типах местообитаний можно выделить зяблика (Fringilla coelebs), большую синицу (Parus major), полевого жаворонка (Alauda arvensis), желтую трясогузку (Motacilla flava), варакушку (Luscinia svecica), лугового чекана (Saxicola rubetra), полевого воробья (Passer montanus), обыкновенного жулана (Lanius collurio), серую славку (Sylvia communis), деревенскую ласточку (Hirundo rustica), болотную камышевку (Acrocephalus palustris), обыкновенную лазоревку (Parus caeruleus), серую мухоловку (Muscicapa striata). К второстепенным, но часто встречающимся видам, относятся вяхирь (Columba palumbus), пестрый дятел (Dendrocopos major), золотистая щурка (Merops apiaster), луговой лунь (Circus pygargus), славка-завирушка (Sylvia curruca), обыкновенная иволга (Oriolus oriolus). К редким видам следует отнести огаря (Tadorna ferruginea), обыкновенного осоеда (Pernis apivorus), европейского тювика (Accipiter brevipes), среднего дятла (Dendrocopos medius), воронка (Delichon urbica), орла-могильника (Aquila heliaca) , орла-карлика (Hieraaetus pennatus), змееяда (Circaetus gallicus), орлана-белохвоста (Haliaetus albicilla), теререва (Lyrurus tetrix), филина (Bubo bubo), клинтуха (Columba oenas).  

По типу биотопической приуроченности на территории национального парка наиболее разнообразна и многочисленна дендрофильная (древесно-кустарниковые виды) экологическая группировка. в период размножения в лиственных лесных массивах доминируют по обилию зяблик и большая синица. Фоновыми видами в период гнездования являются обыкновенная зеленушка, обыкновенная лазоревка, мухоловка-белошейка, серая и малая мухоловки, обыкновенный поползень. Обычными видами можно считать черноголовую славку, певчего и чёрного дроздов, зелёную пересмешку, обыкновенного дубоноса, обыкновенную горихвостку, обыкновенную пищуху. На увлажнённых участках лиственных лесов встречаются обыкновенный соловей и зарянка. По окраинам лесов, в древесно-кустарниковых зарослях, гнездятся обыкновенная овсянка, лесной конёк, обыкновенный жулан, серая и садовая славки, славка-завирушка, сорока.

Среди представителей других отрядов многочисленны дятлообразные: пестрый, малый, седой дятлы, вертишейка. редко встречаются желна и средний дятел. Из отряда соколообразных в лесах обитают обыкновенный осоед, обыкновенный канюк, тетеревятник и перепелятник, европейский тювик, могильник, орёл-карлик, чеглок. В балках на отдельно стоящих крупных ивах единичное гнездование отмечено для черного коршуна и могильника. Из отряда совообразных отмечаются три вида – серая неясыть, ушастая сова и сплюшка.

Рассмотрим подробнее структуру населения птиц лесных участков.

Структура сообществ птиц дубрав. (Ур. Таши, окрестности сел. Алексеевка, Сосновая Маза, Горюши, ур. Арамейские горы). На территории дубрав установлено гнездование 40 видов птиц шести отрядов. Преобладают представители отряда воробьинообразных как по числу видов (82,5 %), так и по количеству гнездящихся пар (93%). Многочисленными видами являются зяблик, большая синица, обыкновенная лазоревка. Их плотность достигает 110,0 – 155,5 пар/100 га. К категории обычных относятся буроголовая гаичка (Parus montanus), малая мухоловка (Ficedul aparva), садовая славка (Sylvia borin). Реже в этих лесах встречаются пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita), серая мухоловка (Muscicapa striata), обыкновенная иволга (Oriolus oriolus), обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus).

Менее характерны представители других отрядов. Регулярно отмечается гнездование вяхиря и европейского козодоя. Кроме того, в этих сообществах зарегистрировано пребывание обыкновенной кукушки.

Структура сообществ птиц сосновых насаждений. (Окрестности сел Подлесное, Апалиха, Ст. Яблонка, г. Хвалынск).  Сосняк мертвопокровный имеет простую организацию населения птиц в связи с однородностью структуры местообитания. Типичными представителями этого местобитания являются шестнадцать видов птиц, при одной из самых низких для лесных сообществ плотности их гнездования (32,0 пар/га). Обилие доминирующего зяблика в таких лесах (16,5 пар/га) значительно меньше среднего значения по всем изученным сообществам.

Наземногнездящиеся виды птиц представлены лесным коньком (10 пар/га) и пеночкой-теньковкой (1,5 пар/га). Кроме того, на территории сосновых посадок было отмечено гнездование двух пар дерябы (Turdus viscivorus) – вида, который не был встречен в других растительных сообществах.

Неворобьиные птицы представлены тремя видами – желной, пестрым дятлом и вяхирем, плотность гнездования которых низкая (2,5 пар/га, 5 пар/га и 6 пар/га соответственно), серой неясытью и ястребом-тетеревятником.

Структура сообществ птиц липово-кленковников и кленово-липовых лесов. (окрестности г. Хвалынска, т/к «Солнечная поляна», о/л «Сосновый Бор», ур. Арамейские горы, окрестности сел Черный Затон, Подлесное) В липово-кленовниках отмечено гнездование 28 видов птиц пяти отрядов. Выявлено значительно преобладание дуплогнездников – 53,6% и кронников (35,7%). Среди воробьинообразных доминирующий зяблик имеет самую высокую плотность (43,6 пар/га) из всех исследованных типов лесов, которая объясняется значительной густотой древесного яруса и подлеска и наличием участков с небольшим проективным покрытием травостоя. Эти же условия благоприятствуют поселению обыкновенного соловья (Luscinia luscinia), обыкновенной горихвостки, зарянки (Erithacus rubecula), черного и певчего дроздов. Общая плотность гнездования их здесь наивысшая – 55,5 пар/га. Обыкновенной горихвостке благоприятствует обилие дупел и полудупел в старых липах и осинах. Валежник и густые заросли крапивы двудомной скрывают расположенные на земле гнезда соловья и зарянки. В густом подлеске гнездятся дрозды.

Характерными дуплогнездниками, кроме обыкновенной горихвостки и большой синицы, являются обыкновенная лазоревка (14,2 пар/га) и буроголовая гаичка (9,1 пар/га), полудупла занимают серая мухоловка и мухоловка-белошейка (по 6,2 пар/га). Кроме того, в немногих старых осинах образуются щелевидные углубления, в которых устраивает гнезда пищуха. Характерно гнездование черноголовой славки (Sylvia atricapilla) – 11,2 пар/га. Типичной особенностью структуры населения данных местообитаний является разнообразие (десять видов) и относительно высокая численность неворобьиных птиц. Обычными из них являются обыкновенная кукушка (5,6 пар/га), малый дятел (2,9 пар/га), пестрый дятел (5,0 пар/га), вяхирь (8,9 пар/га). Большие пустоты в стволах лип позволяют заселять такие леса серой неясыти. Средняя плотность гнездования данного вида составляет 1,0 пар/га.

Структура сообществ птиц березняка. (Окрестности с. Ст. Лебежайка, Апалиха, г. Хвалынск) В березняке обнаружено гнездование 30 видов птиц, из которых на долю воробьиноообразных приходится 83,4%. Суммарная плотность гнездования птиц составляет 56,5 пар/га. В данном сообществе отмечено 10 редких видов, что составляет 38,5 % от всех присутствующих видов. Здесь складываются благоприятные условия для кронников и дуплогнездников, многие из которых достигают максимальных среди всех изученных сообществ значений плотности. Доминирует зяблик (26,6 пар/га). Повсеместно встречаются большая синица (37,7 пар/га) и обыкновенная лазоревка (17,7 пар/га), поселению которых благоприятствует обилие дупел. В березняке отмечено гнездование 2-х видов дятлов – пестрого (5,5 пар/га) и малого (2,5 пар/га). В таких осветленных лесах предпочитают гнездиться мухоловка-белошейка (3,2 пар/га), обыкновенная зеленушка (Chloris chloris) (6,2 пар/га), обыкновенная иволга (2,2 пар/га), серая мухоловка (10,4 пар/га), черноголовый щегол (Carduelis carduelis) (4,6 пар/га), зеленая пересмешка (2,1 пар/га) и мухоловка-пеструшка (2,1 пар/га). Характерными видами окраин березового леса являются лесной конек и садовая овсянка.

Орнитофауна степных участков. (Участки в окрестностях с. Апалиха, г. Хвалынск, Алексеевка, Сосновая и Акатная Маза). Орнитофауна открытых пространств характеризуются бедной гнездовой фауной на всей исследуемой территории. Для данных ландшафтов отмечается лишь 10–13 видов гнездящихся птиц. Среди них наиболее характерны полевой жаворонок (1,7 пар/га), луговой чекан (0,9 пар/га), перепел, серая куропатка, обыкновенная каменка, редким видом на данном участке является луговой лунь. Показатели обилия и численности птиц для выделенных комплексов значительно изменяются в течение года за счет остановки мигрантов во время весеннего и осеннего пролета и видов использующих степные участки в качестве места добычи корма (хищные птицы).

В 2019 г. на территории национального парка «Хвалынский» зарегистрировано 11 видов птиц, внесённых в Красные книги Российской Федерации и Саратовской области (2006): из них, 9 видов являются гнездящимися (огарь, обыкновенный осоед, европейский тювик, могильник, орел-карлик, тетерев, средний дятел, филин, орлан-белохвост, клинтух), 1 вид регистрируются в период осенних и весенних миграций и зимних кочёвок (серый сорокопут).

Еще одним направлением мониторинга лесных птиц национального парка «Хвалынский» являлся учет сов на маршрутах. Учеты проводились на маршрутах и при точечных прослушиваниях в марте-мае. При проведении учетов используется метод маршрутно-точечных трансект с воспроизведением фонограмм брачных криков самцов. Длина маршрута составила от 6 до 18 км., маршруты охватывают разные части парка. Осуществлены прослушивания в 5 точках, частота учета на разных маршрутах с разными временными промежутками.  В настоящее время мы располагаем сведениями о 6 видах сов, встречающихся на территории парка и его окрестностях. На территории парка наиболее обычными видами сов являются серая неясыть, ушастая сова, редкими – филин и сплюшка, домовый сыч и длиннохвостая неясыть.

Млекопитающие. На территории национального парка в 2019 г. встречено 28 видов млекопитающих: 3 – насекомоядных, 5 – рукокрылых, 1 – зайцеобразных, 9 – грызунов, 6 – хищных, 4 – парнокопытных. Отряд Насекомоядные представлен ёжом белогрудым и 2 видами землероек. Ёж белогрудый предпочитает поселяться по опушкам лиственных лесов, вырубкам. Гнездовое логово обычно устраивает в густых кустарниках, куда натаскивает много сухой травы и листвы. Иногда ежи обитают в норах на склонах оврагов. Обыкновенная бурозубка на территории парка встречается в различных биотопах: в лесах, кустарниках, степных участках и на залежах. Малая бурозубка спорадично распространена по разным типам леса. Численность землероек подвержена существенным циклическим сезонным и многолетним колебаниям.

Широко распространёнными и многочисленными видом рукокрылых являются нетопырь лесной. Этот вид предпочитает разреженные участки леса, окраины или опушки. Основные убежища – дупла деревьев с щелевидным летком.

Бурый ушан относится к числу оседлых, зимующих в штольнях, пещерах различного происхождения, подвалах, погребах и др. между тем в летнее время предпочитает естественные укрытия, в частности, дупла деревьев или пустоты за отставшей корой. Бурый ушан в наибольшей степени, по сравнению с другими летучими мышами парка, отдает предпочтение облесённым районам (даже глубинным участкам леса). Для уточнения статуса пребывания и численности ночниц на участке необходимо проведение дополнительных исследований. Зайцеобразные включают два вида – зайца-русака и беляка. Русак относится к многочисленным и широко распространённым животным. Однако, являясь исконно степным видом, заяц придерживается открытых местообитаний и избегает сплошных лесов. В обычных условиях русак постоянно держится на одной территории площадью до 70 га, где имеет несколько укрытий и кормовые участки. Зимой или во время бескормицы нередко совершает далёкие кочёвки. В период гона русака можно встретить на любой просёлочной дороге, в кустах, по вырубкам, на полянах. Численность испытывает многолетние колебания, которые объясняются главным образом эпизоотиями и нарушениями кормовой базы.

Состав млекопитающих в разных типах лесов национального парка различается незначительно, что обусловлено особенностями конкретных местообитаний. Самыми многочисленными животными лесов являются мелкие мышевидные грызуны. В дубовых лесах доминирует желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis). Ее относительная численность в конце лета в благоприятные годы достигает 20-25 ос./100 л.–с. Субдоминантом в сообществе часто является малая лесная мышь с численностью 15-20 ос./100 л. –с. По окраинам дубовых лесов, полянам, опушкам, кустарниковым зарослям обитает полевая мышь (Apodemus agrarius) со средней численностью 8-12 ос./100 л. –с. В кленовниках, березняках, липняках желтогорлая мышь не обитает или численность ее крайне низка. В этих лесах в особенно благоприятные годы малая лесная мышь доминирует с численностью до 30 ос./100 л.‑с. Во всех типах леса обычна рыжая полевка, однако численность ее колеблется в широких пределах. Так, в дубравах этот вид достигает численности 20-22 ос./100 л. –с.; в кленовниках – 15-20 ос./100 л. –с.; в березняках – 5-7 ос./100 л. –с. В осинниках, кленовниках, по окраинам дубрав встречается обыкновенная полевка с численностью 7-13 ос./100 л. –с. По опушкам дубрав, среди зарослей кустарников, в бурьянной растительности встречается мыши-малютки (Micromys minutus), однако численность ее крайне низка. Повсеместно распространена лесная соня (Dryomys nitedula), численность которой никогда не бывает высокой и колеблется от 0,5 до 3,5 ос./100 л. –с.

На территории парка большое разнообразие хищников; преобладают куньи. Во всех типах леса по оврагам обычен барсук. Численность его достигает нескольких особей на 100 га. Обычна в лесах участка лесная куница, но численность ее всюду невысока и не превышает 3-4 ос./100га. Повсеместно распространена ласка, но численность ее подвержена резким колебаниям: в некоторых лесных массивах его нет совсем, в других встречается 3-4 ос./100 га. Во всех типах леса обитает лисица с плотностью 4-5 ос./100 га. В зимний период возможны появления рыси и волка. Среди копытных по численности преобладает кабан, который распространен повсеместно. Многочисленна сибирская косуля, лось встречается повсеместно, но его численность составляет несколько десятков голов лосей, она непостоянна за счет того, что животные нередко откочёвывают.

На прилегающих к лесным массивам участках степи обитает степной сурок (Marmota bobak). Места обитания грызуна расположены по неудобьям, склонам балок и оврагов. Сурки живут в норах семьями до 7 и более особей. У байбака не отмечается сезонной смены убежищ и он в течение многих поколений живёт в одной норе. На каждую гнездовую нору приходится 2-5 временных. Количество временных нор увеличивается в местах с пересечённым рельефом, при низкой численности грызунов и в бедных кормами биотопах.

Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus), относящийся к семейству Слепышовые, на территории парка распространён мозаично, связано это с влажностью и плотностью почвы. Наиболее предпочитаемые места обитания – увлажнённые участки с развитой злаково-дерновой растительностью, выбросы земли из нор встречаются на степных участках, особенно на пологих склонах балок.

Амфибии и рептилии. В 2019 г. в национальном парке «Хвалынский», отмечено 3 вида амфибий: остромордая (Rana arvalis) озерная лягушка и зеленая жаба.

На территории парка отмечено 7 видов рептилий: веретеница ломкая, прыткая ящерица, обыкновенный уж, узорчатый полоз, обыкновенная медянка, гадюки – Никольского и степная. Относительно многочисленным видом является прыткая ящерица малочисленные (ломкая веретеница, узорчатый полоз и обыкновенный уж), редкими – обыкновенная медянка, гадюки Никольского и степная.

Многочисленным и широко распространённым в парке видом рептилий является прыткая ящерица. Вид населяет разнообразные типы биотопов, однако предпочитают стации со сложным микрорельефом и с высоким проективным покрытием. Наиболее плотные поселения ящерицы образуют на склонах гряд овражно-балочных систем, характеризующихся наличием травянистой растительности и зарослей древесно-кустарниковой растительности (до 50 особей/га). Для участков с преобладанием степной растительности и залежей различного возраста характерны минимальные показатели обилия (от 1,2 до 20,7 особи/га).

Обитание веретеницы ломкой, связано с лесными массивами, вид предпочитает опушки смешанных и сосновых лесов. Плотность населения вида на изучаемой территории составляет 0,1-0,6 особи/км2. На территории национального парка самым распространённым видом змей является обыкновенный уж. Рептилии избегают открытых сухих пространств, предпочитает кустарниковые заросли по берегам водоёмов.

Обыкновенная медянка встречается редко. Биотопически предпочитает хорошо прогреваемые вырубки, лесные опушки, склоны оврагов и балок с хорошо выраженной травянисто-кустарниковой растительностью. Численность вида на территории парка не превышает 1-2 особи/га.

Поселения узорчатого полоза приурочены к участкам с разреженной древесно-кустарниковой растительностью по днищам балок и оврагов. Плотность населения вида на изучаемой территории изменяется от 0,3-0,9 особи/га. Распространение гадюки Никольского на территории парка мозаичное. Наиболее предпочитаемыми местообитаниями пресмыкающихся являются прогалины и поляны в смешанных лесах, зарастающие вырубки, избегают остепнённых участков. Численность рептилий в таких локальных поселениях на исследуемой территории не превышает 0,1-0,6 особей/га. Обитание степной гадюки связано с кустарниковыми зарослями овражно-балочных систем. Избегают увлажнённых лесных участков и агроценозов. Наиболее предпочитаемыми местообитаниями пресмыкающихся являются опушки на границе смешанных лесов и открытых пространств, облесенные склоны и днища оврагов и балок. Численность рептилий в таких поселениях на исследуемой территории не превышает 1-2 особей/га.

 

 

РЕГИСТРАЦИИ ПТИЦ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «ХВАЛЫНСКИЙ» В 2019 Г.  Г.

Отряд Поганкообразные – Podicipediformes

Семейство Поганковые – Podicipedidae

1. Большая поганкаPodiceps cristatus (Linnaeus, 1758).

Обычный пролетный и редкий гнездящийся вид национального парка. Четыре особи, разбившихся на пары, наблюдалось на р. Терешка 17.04. Селезни проявляли брачные демонстрации.

Отряд Веслоногие – Pelecaniformes

Семейство Баклановые – Phalacrocoracidae

2. Большой бакланPhalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758).

На территории парка пролётный вид. Регулярно с апреля по сентябрь наблюдается над акваторией Саратовского водохранилища.

Отряд Аистообразные – Ciconiiformes

Семейство Цаплевые – Ardeidae

3. Большая выпьBotaurus stellaris (Linnaeus, 1758).

Редкий перелётный, гнездящийся вид. Во второй половине мая 2019 г. акустическая сигнализация от двух особей выпи зафиксирована в тростниковых зарослях в пойме р. Терешка в окрестностях ст. Кулатка, одна особь на водоеме, расположенном на надпойменной террасе Саратовского вдхр., в окрестностях с. Черный Затон 29 мая.

4. Серая цапляArdea cinerea Linnaeus, 1758.

Обычный летующий, редкий гнездящийся вид парка. Регулярно с апреля до второй половины октября встречается на кормежке на большинстве прудов, расположенных в пределах НП (в окрестностях г. Хвалынска, сел Сосновая и Акатная Маза, Елшанка и др.), реках Волга, Терешка, Терса, Маза, Живой Ключ. Гнездится в пойме р. Терешка в окрестностях с. Дубовый Гай.

Отряд Гусеобразные – Аnseriformes

Семейство Утиные – Anatidae

5. Белолобый гусьAnser albifrons (Scopoli, 1769).

Пролётный вид. В 2019 г. пролёт белолобых гусей наблюдался над всей территорией парка с 29 марта по 17 апреля.

6. Лебедь-шипунCygnus olor (Gmelin, 1789).

На территории парка пролётный, вероятно гнездящийся вид. В 2019 г. стая шипунов из 8 особей наблюдалась 31 марта.

7. ОгарьTadorna ferruginea (Pallas, 1764).

Обычный пролётный, гнездящийся вид. На территории парка в 2019 г. наблюдался с 29 марта. Гнездящиеся пары зарегистрированы в окрестностях г. Хвалынска (3 пары), сёл Ст. Яблонка, Алексеевка, Селитьба, Дёмкино, Апалиха, Ульянино, Новояблонка, Сосновая Маза (2 пары), Акатная Маза (2 пары), Елшанка, Ерёмкино, Ст. Лебежайка, Горюши, Чёрный Затон.

8. КрякваAnas platyrhynchos Linnaeus, 1758.

Обычный пролетный и гнездящийся вид. Встречается на большинстве водоемов национального парка.  

9. СвиязьAnas penelope Linnaeus, 1758.

Пролётный вид. В 2013 г. стаи от 7 до 30 особей регистрировались на акватории Саратовского вдхр., 13-15 апреля. 

10. Чирок-трескунокAnas querquedula Linnaeus, 1758.

Обычный пролетный, гнездящийся вид. Шесть особей наблюдались 15.04. на р. Терешка в окрестностях с. Поповка. Пролетная стая из 16 особей наблюдалась 21.09. на акватории Саратовского вдхр. в окрестностях с. Ивановка, 2 особи – 22.09. Пара гнездящихся трескунков зарегистрирована на лесном водоеме в окрестностях с. Чёрный Затон.

 

 

 

Отряд Соколообразные – Falconiformes

Семейство Ястребиные – Accipitridae

 

11. Обыкновенный осоедPernis apivorus (Linnaeus, 1758).

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. Массовый пролёт наблюдается во второй декаде мая. В 2019 г. 11 особей отмечено в окрестностях г. Хвалынск 11 мая. В конце июня-начале июля вид регистрировался в ур. Таши (1 пара), в окрестностях сёл Апалиха (2 пары), Сосновая Маза (1 пара), Подлесное (2 пары), г. Хвалынск (1 пара), однако гнезд обнаружить не удалось.

12. Черный коршунMilvus migrans (Boddaert, 1783).

Обычный перелётный, гнездящийся вид парка. Встречается по всей территории парка. В 2019 г. гнездо коршуна найдено в пойме р. Терешка в окрестностях с. Поповка и в окрестностях г. Хвалынска (2 пары).

13. Луговой луньCircus pygargus (Linnaeus, 1758).

Редкий гнездящийся вид. В 2019 г. 04 мая отмечен над агроценозами в окрестностях сёл Горюши, Ерёмкино, Елшанка. Во второй половине июня вид отмечался на открытых пространствах в окрестностях ур. Таши, г. Хвалынск, сёл Сосновая Маза, Акатная Маза, Ульянино.

14. Болотный луньCyrcus aeruginosus (Linnaeus, 1758)

Редкий перелётный, гнездящийся вид парка. Гнездится по всей территории парка на водоёмах с хорошо развитой прибрежной растительностью. Например, в окрестностях с. Поповка, Дёмкино, Акатная Маза, Алексеевка.

15. ТетеревятникAccipiter gentilis (Linnaeus, 1758).

Оседлый вид. Встречается в сосновых насаждениях. В 2019 г. вид отмечался 29 мая в окрестностях сёл Ст. Лебежайка и Сосновая Маза, 05 июня в окрестностях с. Ст. Яблонка и г. Хвалынск.

16. ПерепелятникAccipiter nisus (Linnaeus, 1758).

Осёдлый вид. Встречается повсеместно в лиственных лесах.

17. Обыкновенный канюкButeo buteo (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный гнездящийся вид. Встречается на всей территории парка в лиственных и смешанных лесах.

18. ЗмееядCircaetus gallicus (Gmelin, 1788).

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. В 2019 г. пара наблюдалась 04 мая в окрестностях ур. Таши, 25.06 в окрестностях с. Подлесное, с 22.06. по 14.07. в окрестностях о/л «Сосновый бор».

19. Орел-карликHieraaetus pennatus (Gmelin, 1788).

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. В 2019 г., 2 особи отмечены в окрестностях с. Сосновая Маза 31 марта, 3 птицы наблюдалась 04 мая в окрестностях т/к «Солнечная поляна», 29.06 в окрестностях с. Поповка в пойме р. Терешка.

20. МогильникAquila heliaca Savigny, 1809.

Редкий пролётный, гнездящийся вид. В 2019 г. найдены гнезда в окрестностях сёл Сосновая Маза (3 пары), Акатная Маза, Белогорное (2 пары), Елшанка (3 пары), Апалиха (3 пары), Алексеевка (1 пара), Ульянино (2 пары), Ст. Яблонка (1 пара), Ерёмкино (1 пара), Ст. Лебежайка (1 пара), Поповка (1 пара), Дёмкино (1 пара), Новая Яблонка (1 пара).  

21. Орлан-белохвост Heliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758).

Редкий гнездящийся и зимующий вид. В 2019 г. найдено гнездо между сёлами Сосновая и Акатная Маза. Одиночные особи регулярно отмечались в гнездовой период в окрестностях г. Хвалынск (2 пары), ур. Таши, с. Чёрный Затон. В зимний период единичные птицы встречаются рядом со свалками бытовых отходов, местами подкормок копытных животных.  

Семейство Соколиные – Falconidae

22. ЧеглокFalco subbuteo Linnaeus, 1758.

Редкий гнездящийся вид парка. В 2019 г. отмечен 16 мая в окрестностях г. Хвалынск, ур. Таши, 30 мая в окрестностях сёл Апалиха, Черный Затон.

23. Обыкновенная пустельгаFalco tinnunculus Linnaeus, 1758.

Редкий гнездящийся вид парка. В 2019 г. 04 мая наблюдалась в окрестностях с. Поповка, г. Хвалынск.

Отряд Курообразные – Galliformes

Семейство Тетеревиные – Tetraonidae

 

24. ТетеревLyrurus tetrix (Linnaeus, 1758). Редкий гнездящийся вид парка. В 2019 г. наблюдался ток тетеревов в окрестностях с. Горюши 04.04. (устн. сообщ. А.В. Беляченко).

25. ГлухарьTetrao urogallus Linnaeus, 1758. В начале апреля 2019 г. глухари отмечены на совместном с тетеревами токовище в окрестностях с. Горюши (устн. сообщ. А.В. Беляченко).

 

Семейство Фазановые – Phasianidae

26. Серая куропаткаPerdix perdix (Linnaeus, 1758)

Обычный гнездящийся и зимующий вид. Встречаются одиночно и стайками на открытых пространствах от 2 до 25 особей круглый год.

27. ПерепелCoturnix coturnix (Linnaeus, 1758).

Обычный перелётный гнездящийся вид. Гнездится на открытых залежных и целинных степных участках в окрестностях г. Хвалынск, ур. Таши, сёл Сосновая и Акатная Маза, Апалиха, Алексеевка, Елшанка и др.

Отряд Журавлеобразные – Gruiformes

Семейство Пастушковые – Rallidae

28. КоростельCrex crex (Linnaeus, 1758)

Редкий перелётный, гнездящийся вид. Численность вида определяется степенью обводненности территории. В 2019 г. гнездился в ур. Таши, на сырых лугах в пойме р. Терешка в окрестностях ст. Кулатка. В окрестностях г. Хвалынск в этом году не наблюдался.

29. КамышницаGallinula chloropus (Linnaeus, 1758).

Редкий перелётный, гнездящийся вид. Шесть особей камышниц (токовали) наблюдались 04 мая на р. Терешка в окрестностях с. Поповка.

30. ЛысухаFulica atra Linnaeus, 1758.

Редкий пролётный, гнездящийся вид. В 2019 г. отмечен в период весенней миграции 17 апреля в окрестностях г. Хвалынск.

Отряд Ржанкообразные – Сharadriiformes

Семейство Ржанковые – Charadriidae

31. ЧибисVanellus vanellus (Linnaeus, 1758).

Редкий пролетный, гнездящийся вид. Особь наблюдалась 17.04. на сырых лугах старечных водоемов в пойме р. Терешка в окрестностях ст. Кулатка.

Семейство Бекасовые – Scolopacidae

32. ЧернышTringa ochropus Linnaeus, 1758.

Редкий пролетный вид. Особь наблюдалась 04.05. на временных водоёмах вдоль автодороги между сёлами Елшанка – Поповка, пара чернышей отмечалась 18 мая на лесном водоёме в окрестостях т/к «Солнечная поляна».

33. ТравникTringa totanus (Linnaeus, 1758)

Редкий пролетный вид. Особь наблюдалась 04.05. на временных водоёмах вдоль автодороги между сёлами Елшанка – Поповка, в окрестностях ст. Кулатка.

34. ПеревозчикActitis hypoleucos (Linnaeus, 1758)

Редкий пролетный, гнездящийся вид. Особь наблюдалась 17.04. на сырых лугах старечных водоемов в пойме р. Терешка в окрестностях ст. Кулатка. Гнездится на р. Терешка и Саратовском вдхр.

35. ВальдшнепScolopax rusticola Linnaeus, 1758.

Редкий пролетный, гнездящийся вид. Особь наблюдалась 17.04. на лесном водоеме в «20 квартале», в овраге в окрестностях о/л «Сосновый бор». 29 мая отмечен на вырубке в окрестностях с. Апалиха.

Семейство Чайковые Liridae

36. Озерная чайкаLarus ridibundus Linnaeus, 1766.

Обычный пролётный, гнездящийся вид. Летующие особи встречаются на водоемах по всей территории парка. В 2019 г. гнездовых колоний в пределах национального парка не выявлено.

37. ХохотуньяLarus cachinnans Pallas, 1811.

Обычный пролётный, летующий вид парка. Летующие особи регулярно встречается с марта по ноябрь над акваторией Саратовского вдхр.

38. Черная крачкаChlidonias niger (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный, летующий, предположительно гнездящийся вид парка. Летующие особи регулярно встречается с середины мая до августа над акваторией Саратовского вдхр.

39. Белокрылая крачкаChlidonias leucopterus (Temminck, 1815).

Обычный пролётный, летующий, предположительно гнездящийся вид парка. Летующие особи регулярно встречается с середины мая до августа над акваторией Саратовского вдхр.

40. Речная крачкаSterna hirundo Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный, летующий, гнездящийся вид парка. Летующие особи регулярно встречается с середины мая до августа над акваторией Саратовского вдхр. Гнездится на р. Терешка, на прудах в окрестностях с. Елшанка.

Отряд Голубеобразные Сolumbiformes

Семейство Голубиные Columbidae

41. ВяхирьColumba palumbus (Linnaeus, 1758).

Обычный гнездящийся вид. Встречается с марта по ноябрь повсеместно в лесах различного типа и лесопосадках .

42. КлинтухColumba oenas Linnaeus, 1758.

Обычный на пролёте, очень редкий гнездящийся вид. В 2019 г. в конце марта во время весенней миграции отмечен в окрестностях с. Поповка, Акатная и Сосновая Маза. В первой декаде мая зарегистрирован на опорах линий электропередач в окрестностях с. Сосновая Маза. 04 июля встречен в лесном массиве в окрестностях с. Подлесное.

43. Сизый голубьColumba livia Gmelin, 1789

Многочисленный осёдлый вид. Встречается в населенных пунктах круглогодично.   

44. Кольчатая горлица – Streptopelia decaocto (Frivaldszky, 1838).

Редкий гнездящийся вид. Редко отмечается в населенных пунктах. в 2019 г. гнездование вида отмечено на территории т/к «Солнечная поляна».

45. Обыкновенная горлицаStreptopelia turtur (Linnaeus, 1758).

Очень редкий гнездящийся вид парка. В мае 2019 г. отмечен в окрестностях г. Хвалынск, 22-25 июня отмечался в лесном массиве в окрестностях с. Подлесное.

 

Отряд Совообразные Strigiformes

Семейство Совиные Strigidae

46. ФилинBubo bubo (Linnaeus, 1758).

Редкий гнездящийся и зимующий вид. Зимующая особь отмечена в окрестностях г. Хвалынск 29 марта. Гнездование вида зарегистрировано в овраге в окрестностях с. Сасновая Маза, 2 слётка  были встречены 07.07. в окрестностях с. Елшанка.  

47. Ушастая соваAsio otus (Linnaeus, 1758).

Редкий гнездящийся зимующий вид парка. В 30 марта был отмечен в лесопосадках в окрестностях с. Сосновая Маза. 

48. Сплюшка Otus scops (Linnaeus, 1758).

Редкий гнездящийся вид. Крики сплюшек зарегистрированы 29 мая в окрестностях сёл Апалиха и Старая Лебежайка.

49. Серая неясытьStrix aluco Linnaeus, 1758.

Осёдлый вид. Постоянно гнездится по оврагам в лесах заповедной и рекреационной зон национального парка.

50. Длиннохвостая неясытьStrix uralensis Pallas, 1771.

Очень редкий гнездящийся вид парка. Залетает в зимний период из более северных регионов. В 2019 г. зарегистрировано гнездование вида в сосновом лесу в окрестностях с. Ст. Лебежайка (Мельников и др., 2019). 

Отряд Кукушкообразные – Cuculiformes

Семейство Кукушковые – Cuculidae

51. Обыкновенная кукушкаCuculus canorus Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный гнездящийся вид. Встречается по всей территории парка с мая по сентябрь. 

Отряд Козодоеобразные – Caprimulgiformes

Семейство Козодоевые – Caprimulgidae

52. Обыкновенный козодойCaprimulgus europaeus Linnaeus, 1758

Редкий пролётный, гнездящийся вид парка. Встречается на всей территории в лесных местообитаниях. Поселяется на вырубках и опушках.

 

Отряд Стрижеобразные – Apodiformes

Семейство Стрижиные – Apodidae

53. Черный стрижApus apus (Linnaeus, 1758).

Многочисленный перелётный гнездящийся вид. Гнездится в г. Хвалынск, проникает в рекреационную зону национального парка. Возможно гнездится по меловым обрывам Саратовского вдхр.

 

Отряд Ракшеобразные Сoraciiformes

Семейство Зимородковые – Alcedinidae

54. Обыкновенный зимородокAlcedo atthis (Linnaeus, 1758).

Обычный перелётный гнездящийся вид парка. Постоянно гнездится в пойме р. Терешка, на Саратовском вдхр. в окрестностях с. Ивановка и Черный Затон.

Семейство Щурковые Meropidae

55. Золотистая щуркаMerops apiaster Linnaeus, 1758

Обычный перелётный гнездящийся вид парка. Постоянно гнездится на открытых участках оврагов в окрестностях сёл Сосновая и Акатная Маза, с. Поповка и др. В 2019 крупная колония щурок обнаружена в окрестностях с. Дёмкино.

Отряд Дятлообразные Рiciformes

Семейство Дятловые Picidae

56. ВертишейкаJynx torquilla Linnaeus, 1758

Обычный гнездящийся вид. Встречается с марта по ноябрь повсеместно в лиственных лесах. Предпочитает поселяться вблизи водоёмов.

57. Седой дятелPicus canus Gmelin, 1788

Обычный гнездящийся вид. Встречается повсеместно в лиственных лесах.

58. ЖелнаDryocopus martius (Linnaeus, 1758)

Обычный гнездящийся вид. Встречается повсеместно в лиственных лесах.

59. Пестрый дятелDendrocopus major (Linnaeus, 1758).

Обычный гнездящийся вид. Встречается повсеместно в лиственных лесах. Наиболее многочисленный вид дятлов.

60. Средний дятелDendrocopos medius (Linnaeus, 1758).

Редкий гнездящийся вид. Гнездится преимущественно в дубравах. В 2019 г. отмечался в окрестностях г. Хвалынск, сёл Сосновая Маза, Апалиха, Ст. Лебежайка.

61. Малый дятелDendrocopos minor (Linnaeus, 1758).

Обычный гнездящийся вид. Встречается повсеместно в лиственных лесах, предпочитает увлажненные участки леса.

Отряд Воробьинообразные Рasseriformes

Семейство Ласточковые Hirundiidae

62. Береговая ласточкаRiparia riparia

Обычный перелетный, гнездящийся вид парка. Крупные колонии ласточек располагаются в районе с. Алексеевка, Ивановка в глинистом береге Саратовского вдхр., в окрестностях сёл Елшанка, Дёмкино.

63. Деревенская ласточкаHirundo rustica

Обычный перелетный гнездящийся вид. Гнездится повсеместно в населенных пунктах.  

64. ВоронокDelichon urbica (Linnaeus, 1758).

Редкий перелетный гнездящийся вид. Колония воронков располагается на сооружениях придорожного комплекса «Теремок», расположенного на автотрассе Волгоград-Сызрань на повороте к г. Хвалынску, а также на городском рынке в г. Хвалынск и железнодорожном мосту в окрестностях с. Дубовый Гай.

Семейство Жаворонковые Alaudidae

65. Хохлатый жаворонокGalerida cristata (Linnaeus, 1758).

Обычный зимующий, редкий на гнездовании вид. Гнездится на агроценозах и залежах в окрестностях населенных пунктов.

66. Рогатый жаворонокEremophila alpestris (Linnaeus, 1758).

Редкий зимующий вид. В 2019 стая из 16 особей отмечена 29 марта вдоль автодороги к с. Гарюши.

67. Лесной жаворонокLullula arborea (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный гнездящийся вид. Гнездится по лесным опушкам по всей территории парка.

68. Полевой жаворонокAlauda arvensis Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный гнездящийся вид. Регистрировался на открытых пространствах по всей территории парка.

69. Полевой конекAnthus campestris (Linnaeus, 1758).

Редкий перелетный гнездящийся вид. Гнездится в окрестностях г. Хвалынска, сёл Дёмкино и Поповка.

70. Лесной конекAnthus trivialis (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный гнездящийся вид. Гнездится по лесным опушкам по всей территории парка.

Семейство Трясогузковые – Motacillidae

71. Желтая трясогузкаMotacilla flava Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Гнездится в пойме р. Терешка, на сырых лугах возле прудов.

72. Малая желтоголовая трясогузкаMotacilla werae Buturlin, 1908.

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. Гнездится на заливных и сырых лугах возле водоемов, в пойме р. Терешка.

73. Желтолобая трясогузкаMotacilla lutea Gmelin, 1774.

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. В 2019 г. известно поселение в окрестностях с. Ивановка на берегу Саратовского вдхр.

74. Белая трясогузкаMotacilla alba Linnaeus, 1758

Обычный пролётный гнездящийся вид. Гнездится в населенных пунктах, повсеместно на различных водоемах.

Семейство Сорокопутовые Laniidae

75. Обыкновенный жуланLanius collurio Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Гнездится повсеместно по опушкам лесополос, в кустарниках на открытых пространствах.

76. Серый сорокопутLanius excubitor Linnaeus, 1758.

Редкий пролётный,  зимующий вид.

Семейство Иволговые – Oriolidae

77. Обыкновенная иволгаOriolus oriolus (Linnaeus, 1758).

Семейство Скворцовые Sturnidae

78. Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758.

Обычный пролетный и гнездящийся вид. Гнездится в населенных пунктах и их окрестностях. В засохших деревьях на Саратовском вдхр. В 2019 г. 08 июля в с. Ст. Яблонка наблюдалась кочующая стая скворцов из 3тыс. особей.  

Семейство Врановые Corvidae

79. СойкаGarrulus glandarius (Linnaeus, 1758).

Осёдлый, частично кочующий вид. Гнездится в лесах различных типав, преимущественно в дубравах или смешанных лесах с наличием дуба.

80. СорокаPica pica (Linnaeus, 1758).

Осёдлый вид. Встречается по всей территории в лесопосадках, балках и оврагах, в окрестностях населенных пунктов.   

81. ГалкаCorvus monedula (Linnaeus, 1758)

Обычный гнездящийся вид. Гнездится в населенных пунктах и открытых местообитаниях в столбах линий электропередач.

82. ГрачCorvus frugilegus (Linnaeus, 1758)

Обычный гнездящийся вид. Гнездится в лесопосадках в окрестностях населенных пунктов. Крупный грачевник существует в с. Поповка, в лесопосадках вдоль железнодорожного полотна.

83. Серая ворона Corvus cornix (Linnaeus, 1758)

Обычный, гнездящийся вид. Встречается по всей территории в лесопосадках, балках и оврагах, в окрестностях населенных пунктов.

84. ВоронCorvus corax Linnaeus, 1758.

Редкий осёдлый вид. Гнездится в лесах различных типов по всей территории парка.

 

Семейство Свиристелевые – Bombycillidae

85. СвиристельBombycilla garrulus (Linnaeus, 1758).

Зимующий вид. Встречается по всей территории парка в зимний период.

Семейство Славковые Silviidae

86. Речной сверчокLocustella fluviatilis (Wolf, 1810).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Встречается в хорошо развитых тростниковых зарослях водоемов различных типов. В 2019 г. акустические сигналы речных сверчков зафиксированы в июне в пойме р. Терешка в окрестностях сёл Поповка, Дубовый Гай, Вязовый Гай, на р. Живой Ключ в окрестностях с. Акатная Маза, на р. Новояблонка, на прудах в окрестностях г. Хвалынск, ур. Таши, на р. Маза в окрестностях с. Елховка.

87. Камышевка-барсучокAcrocephalus schoenobaenus (Linnaeus, 1758).

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. Встречается в кустарниковых зарослях вблизи водоемов. В 2019 г. акустические сигналы зафиксированы в июне в пойме р. Терешка в окрестностях сёл Поповка.

88. Садовая камышевкаAcrocephalus dumetorum Blyth, 1849.

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. Встречается в хорошо развитых тростниковых зарослях водоемов различных типов. В 2019 г. акустические сигналы зафиксированы в июне в пойме р. Терешка в окрестностях с. Поповка, на прудах в окрестностях г. Хвалынск.

89. Болотная камышевкаAcrocephalus palustris (Bechstein, 1798).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Встречаются повсеместно во влажных местах с густым разнотравием. Предпочтение отдают открытым пространствам – лугам, лесным опушкам, при наличии близкорасположенного водоема. Иногда встречается в запущенных садах с густыми зарослями шиповника, крапивы, лопуха.

90. Дроздовидная камышевкаAcrocephalus arundinaceus (Linnaeus, 1758).

Редкий пролётный гнездящийся вид парка. Встречается в хорошо развитых тростниковых зарослях водоемов различных типов. В 2019 г. акустические сигналы дроздовидных камышевок зафиксированы в июне в пойме р. Терешка в окрестностях сёл Поповка, в окрестностях с. Чёрный Затон.

91. Зеленая пересмешкаHippolais icterina (Vieillot, 1817).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно, в лиственных и смешанных лесах и лесонасаждениях. Предпочитает участки с высокоствольными деревьями.

92. Черноголовая славкаSylvia atricapilla (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Обитает в лиственных и смешанных лесах.

93. Садовая славкаSylvia borin (Boddaert, 1783).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Обитатель кустарникового яруса в лесах, по опушкам, в лесопосадках, в садах, в окрестностях населённых пунктов.

94. Славка-завирушкаSylvia curruca (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Гнездится повсеместно в кустарниках вблизи водоёмов. 

95. Серая славкаSylvia communis Latham, 1787.

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно, поселяется как на открытых пространствах, так и в разреженных лесных массивах с приопушечной кустарниковой растительностью. Наиболее излюбленными стациями являются пустоши и пустыри, участки вдоль балок и по берегам малых рек.

96. Пеночка-весничкаPhylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758).

Обычный пролетный вид. Возможно, гнездится. Гнездится в зрелых сомкнутых лесах, но поселяется, как правило, по опушкам и полянам, вырубкам и просекам. В 2019 г. в июне отмечалась в окрестностях г. Хвалынск, сёл Апалиха, Сосновая Маза, Ульянино, Черный Затон.

97. Пеночка-теньковкаPhylloscopus collibita (Vieillot, 1817).

Обычный пролетный, гнездящийся вид. Во время размножения встречается преимущественно в сосняках. Поселяется также в смешанных лесах, но придерживается хвойных куртин.

98. Пеночка-трещоткаPhylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793).

Редкий пролётный, гнездящийся вид. Поселяется в однородных лиственных лесах и лишь изредка – в хвойных. В 2019 г. в июне регистрировалась в лиственных лесах в окрестностях г. Хвалынск.

99. Зеленая пеночкаPhylloscopus trochiloides (Sundevall, 1837).

Редкий пролётный, предположительно гнездящийся вид. Встречается в высокоствольных лиственных лесах. В 2019 г. в конце мая отмечалась в окрестностях г. Хвалынска.

Семейство Корольковые Regulidae

100. Желтоголовый королекRegulus regulus (Linnaeus, 1758).

Редкий пролетный вид. Стайка из 12 птиц была зарегистрирована 18.10. в сосновых насаждениях в окрестностях с. Ст. Яблонка.

Семейство Мухоловковые Muscicapidae

101. Мухоловка-пеструшкаFicedula hypoleuca (Pallas, 1764).

Редкий пролетный, гнездящийся вид. Гнездится в высокоствольных лиственных лесах с дуплистыми деревьями. В национальном парке по численности уступает белошейке.

102. Мухоловка-белошейкаFicedula albicollis (Temminck, 1815).

Обычный пролетный, гнездящийся вид. Наиболее охотно белошейка заселяет высокоствольные участки леса, находящиеся в непосредственной близости от воды. Гнездится в дуплах.

103. Малая мухоловкаFicedula parva (Bechstein, 1794).

Обычный пролётный, гнездящийся вид парка. Населяет разнообразные типы лесов, встречается также в старых фруктовых садах. Предпочитает участки с повышенной влажностью.

104. Серая мухоловкаMuscicapa striata (Pallas, 1764)

Обычный пролётный, гнездящийся вид парка. Самый многочисленный и распространенный вид мухоловок в парке. Встречается повсеместно, где есть древесная растительность, охотно поселяется в населенных пунктах.

105. Луговой чекан Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758)

Обычный пролётный, гнездящийся вид. Встречается повсеместно на лугах в долинах рек, на опушках лиственных лесов, посевах многолетних трав.

106. Обыкновенная каменкаOenanthe oenanthe (Linnaeus, 1758)

Редкий гнездящийся вид. Гнездится на открытых пространствах, как правило гнездования связны с поселениями сурков. В июне 2019 г. каменки зарегистрированы в окрестностях сёл Апалиха, Сосновая Маза, Ст. Яблонка, Алексеевка, Дёмкино, Поповка, Елшанка.  

107. Каменка-плешанкаOenanthe pleschanka (Lepechin, 1770)

Редкий пролётный,  гнездящийся вид. В 2019 г. гнездование плешанки отмечено на меловых обрывах г. Таши.  

108. Обыкновенная горихвосткаPhoenicurus phoenicurus (Linnaeus, 1758).

Обычный пролетный и гнездящийся вид. Предпочитает заселять зрелые сосновые леса, охотно гнездится на опушках лиственных и смешанных лесных массивов, на вырубках, в садах населенных пунктов. Охотно заселяет искусственные гнездовья.

109. Горихвостка-чернушкаPhoenicurus ochruros (S.G. Gmelin, 1774).

Редкий пролётный, гнездящийся вид. В 2019 г. встречена в с. Ст. Яблонка.

110. ЗарянкаErithacus rubecula (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный, частично зимующий, гнездящийся вид. Населяет влажные лесные участки с густым подлеском и увлажненной листовой подстилкой. Избегает сухих сосняков и мелколиственных лесов с густым травянистым покровом. В 2019 г. отмечалась в окрестностях г. Хвалынск, сёл Ст. Яблонка, Апалиха, Алексеевка.

111. Обыкновенный соловейLuscinia luscinia (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный, гнездящийся вид. Встречается повсеместно на  влажных лесных участках с густым подлеском и увлажненной листовой подстилкой, в кустарниках около водоемов.  

112. ВаракушкаLuscinia svecica (Linnaeus, 1758).

Обычный пролетный, гнездящийся вид. Гнездится повсеместно в тростниковых зарослях около водоемов, в кустарниках в садах.

113. РябинникTurdus pilaris Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный, зимующий, редкий гнездящийся вид. Поселяется  в поймах рек, на опушках лиственных лесов в непосредственной близости от водоемов. В 2019 г. на гнездовании отмечен в окрестностях г. Хвалынск. В зимний период многочисленные стаи отмечаются в населенных пунктах.

114. Черный дроздTurdus merula Linnaeus, 1758.

Обычный пролётный, гнездящийся вид. Гнездится в парке повсеместно в лесах различного типа. Встречается в сырых низинах, вблизи ручьев, небольших водоемов.

115. Певчий дроздTurdus philomelos Linnaeus, 1758

Обычный пролетный, гнездящийся вид. Самый многочисленный среди дроздов парка. Поселяются на лесных опушках и по окраинам лесных массивов.

116. ДерябаTurdus viscivorus Linnaeus, 1758.

Редкий пролётный, гнездящийся вид парка. В 2019 г. отмечен на гнездовании в июне в окрестностях о/л «Сосновый бор» и с. Ст. Яблонка.

Семейство Длиннохвостые синицы – Aegithalidae

117. Длиннохвостая синицаAegithalos caudatus (Linnaeus, 1758).

Гнездящийся, зимующий вид. Обитает в лиственных и смешанных лесах и лесонасождениях, главным образом в поймах рек. В 2019 03. июля гнездо найдено в окрестностях о/л «Сосновый бор», 07. июля встречены слётки в окрестностях с. Ст. Яблонка и в пойме р. Терешка.

 

Семейство Синицевые Paridae

118. Буроголовая гаичкаParus montanus Baldenstein, 1827.

Осёдлый, частично кочующий гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно в лесных местообитаниях различных типов, чаще всего по опушкам лесных местообитаний.

119. МосковкаParus ater Linnaeus, 1758.

Редкий зимующий вид парка. В 2019 г. 3 особи московок отмечены в окрестностях г. Хвалынск.

120. Обыкновенная лазоревкаParus caeruleus Linnaeus, 1758.

Многочисленный осёдлый, частично кочующий гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно в лесных местообитаниях различных типов.

121. Большая синицаParus major Linnaeus, 1758.

Многочисленный осёдлый, частично кочующий гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно в лесных местообитаниях различных типов. Является фоновым видом парка.

122. Обыкновенный поползеньSitta europaea Linnaeus, 1758.

Осёдлый, частично кочующий вид. Встречается в парке повсеместно в лесах различного типа и лесонасаждениях, преимущественно высокоствольных. Гнездится в г. Хвалынск.

123. Обыкновенная пищухаCerthia familiaris Linnaeus, 1758.

Осёдлый вид. Поселяется в старых лиственных и смешанных лесах, зимой встречается в сосновых посадках и борах. В 2019 г. вид регистрировался в гнездовой период в окрестностях г. Хвалынск, сёлах Ст. Яблонка, Подлесное, Алексеевка, Апалиха и др.

Семейство Воробьиные Passeridae

124. Домовой воробейPasser domesticus Linnaeus, 1758

Многочисленный осёдлый вид. Встречается повсеместно в населенных пунктах.

125. Полевой воробейPasser montanus Linnaeus, 1758

Многочисленный гнездящийся, частично зимующий вид. Встречается повсеместно в населенных пунктах, на агроценозах и старых залежах. Гнездится в населенных пунктах и их окрестностях и береговых обрывах Саратовского вдхр.

Семейство Вьюрковые Fringillidae

126. ЗябликFringilla coelebs Linnaeus, 1758.

Многочисленный перелётный гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно в лесных местообитаниях различных типов. Является фоновым видом парка.

127. ВьюрокFringilla montifringilla Linnaeus, 1758.

Редкий пролётный вид. Массовый пролёт вьюрков в составе смешанных стай с зябликами наблюдался 29-30 марта вдоль автодорог между сёлами Елшанка-Поповка, Сосновая Маза - Акатная Маза - Белогорное. Осенний пролёт наблюдался 15-19 октября в окрестностях г. Хвалынск.

128. Обыкновенная зеленушкаChloris chloris (Linnaeus, 1758).

Обычный гнездящийся вид парка. Встречается повсеместно в лесах различных типов, в населенных пунктах.

129. ЧижSpinus spinus (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный, зимующий, редкий на гнездовании вид. В миграционный и зимний период встречается на всей территории парка. На гнездовании в 2019 г. отмечен в окрестностях о/л «Сосновый бор» (2 пары).

130. Черноголовый щеголCarduelis carduelis (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный гнездящийся вид парка. Встречается по всей территории парка на открытых пространствах с наличием кустов, по опушкам лесов и лесопосадок.

131. Коноплянка Acanthis cannabina (Linnaeus, 1758).

Обычный гнездящийся, частично зимующий вид. Встречается повсеместно в населенных пунктах, на агроценозах и старых залежах. Гнездится в населенных пунктах.

132. Обыкновенная чечеткаAcanthis flammea (Linnaeus, 1758).

Обычный пролётный и зимующий вид. В 2019 г. наблюдалась массовая зимовка чёчеток, встречались по всей территории парка с середины ноября до конца марта. Пролёт наблюдался вдоль автодорог между населенными пунктами с 28 марта по 05 апреля.

133. Пепельная чечеткаAcanthis hornemanni (Holboell, 1843).

Редкий пролётный, зимующий вид. Две особи наблюдались в составе смешанной с обыкновенными чечетками стае 31 марта в окрестностях с. Акатная Маза.

134. Обыкновенная чечевицаCarpodactus erythinus (Pallas, 1770).

Обычный перелётный гнездящийся вид. Гнездится повсеместно вблизи водоемов и лесных ручьев.

135. Обыкновенный снегирьPyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758).

Обычный зимующий вид парка. Встречается в зимний период повсеместно, где есть древесная растительность.

136. Обыкновенный дубоносCoccothraustes coccothraustes (Linnaeus, 1758).

Обычный гнездящийся вид парка. Гнездится по всей территории парка, в смешанных и лиственных лесах.

Семейство Овсянковые Emberizidae

137. Обыкновенная овсянкаEmberiza citrinella Linnaeus, 1758

Обычный перелётный гнездящийся вид. Регулярно отмечается по всей территории парка на открытых пространствах, с наличием кустарников, вдоль сельских автодорог, по опушкам лесопосадок.

138. Тростниковая овсянкаEmberiza schoeniclus (Linnaeus, 1758)

Редкий зимующий, гнездящийся вид. В 2019 на гнездовании отмечена в тростниковых зарослях на р. Терешка в окрестностях с. Поповка, на р. Живой Ключ в окрестностях с. Акатная Маза.

139. Садовая овсянкаEmberiza hortulana Linnaeus, 1758.

Обычный перелётный гнездящийся вид. Регулярно отмечается по всей территории парка на открытых пространствах, с наличием кустарников, вдоль сельских автодорог, по опушкам лесопосадок.

140. ПуночкаPlectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758).

Редкий зимующий вид. Стайка пуночек из 20 особей зарегистрирована вдоль автодороги между сёлами Елшанка-Поповка 08 марта 2019.

 

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:

Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов А.В. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб, 2004. 560 с.

Вергелес Ю.И. Количественные учеты населения птиц: обзор современных методов // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1994. Т. 3, вып. 1. С. 56–67.

Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 502 с.

Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 1990. С. 1–33.

Челинцев Н.Г.

Математические основы маршрутного учета пресмыкающихся // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып 2. С. 38–48.

Щербак Н.Н. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 14–56.

 

 

 

 

 

1. Давиденко Ольга Николаевна, 1980 г.р., доцент кафедры ботаники и экологии СГУ им. Н.Г.Чернышевского; Биолог. Преподаватель по специальности «Биология», 2002 г., СГУ имени Н.Г.Чернышевского; канд.биол.наук;

 

2. Список публикаций

 

Давиденко О.Н., Невский С.А., Давиденко Т.Н. Нуждающиеся в охране растительные сообщества Саратовской области: опыт выявления и мониторинга // Живые системы - 2019. Сборник научных статей Международной научной конференции, посвящёной 110-летию СГУ имени Н.Г. Чернышевского. — 2019. — С. 139-141.  

 

Давиденко О.Н. К вопросу сохранения редких растительных сообществ Саратовской области // Труды государственного природного заповедника "Воронинский", 2019. — С. 31-34. 

 

Давиденко О.Н., Невский С.А.  Структура ценопопуляций Adonis wolgensis на территории памятника природы «Синяя гора»  // Научные труды Национального парка "Хвалынский". Сборник научных статей VI Международной научно-практической конференции. — 2019. — С. 102-105. 

 

Давиденко О.Н., Невский С.А. Растительность реки Еруслан в пределах памятника природы «Дьяковский лес» // Научные труды Национального парка "Хвалынский" Сборник научных статей VI Международной научно-практической конференции. — 2019. — С. 105-108. 

 

Lysenko, T. M., Ivanova, A. V., Kostina, N. V., Davidenko, T. N., Vasiukov, V. M., Davidenko, O. N., Nevskii, S. A., & Beliachenko, A. A. (2019). Principles and Criteria of Phytocenotic Diversity Conservation (Through the Example of European Countries and Russia). KnE Life Sciences4(14), 1038–1045. DOI 10.18502/kls.v4i14.5702.

 

5. Диссертация «Экологическая характеристика местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей (на примере волгоградского Заволжья). Год защиты 2006. Специальность 03.00.16 – Экология. Объем 147 с.

 

 

 

 

 

 

 

 

ОТЧЁТ

О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ

«БОТАНИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL. И ФИТОЦЕНОЗОВ

С ЕГО УЧАСТИЕМ НА ТЕРРИТОРИИ НП «ХВАЛЫНСКИЙ»»

 

 

 

Начальник научного отдела

ФГБУ «Национальный парк «Хвалынский»»               _____________  Г. Ф. Сулейманова

 

 

Исполнитель:

Лаборант научного отдела

ФГБУ «Национальный парк «Хвалынский»»            _____________    М. В. Лаврентьев

 

 

 

Хвалынск 2019

 

ВВЕДЕНИЕ

 

В настоящее время комплексный подход в исследовании биологии и экологии завоёвывает всё большее признание для всестороннего изучения видов. Особое значение приобретают научные изыскания в сфере ценотических популяций растений, их изменчивости и адаптаций, способные дать ответы на обширный спектр вопросов. Без этих знаний невозможно решение таких важных задач, как прогнозирование состояния, восстановление естественных и создание искусственных ценопопуляций и популяций видов растений, особенно редких и охраняемых. В их число входит копеечник крупноцветковый (Hedysarum grandiflorum Pall.) – стержнекорневой травянистый многолетник, занесённый в Красные книги Российской Федерации (2008) и Саратовской области (2006) с категорией 3 и статусом редкий вид.

Целью данной работы была ботанико-экологическая характеристика копеечника крупноцветкового (H. grandiflorum), его популяций и фитоценозов с его участием в административных границах НП «Хвалынский». Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить морфологию копеечника и её изменчивость.

2. Охарактеризовать репродукцию изучаемого вида.

3. Дать эколого-ценотическую характеристику местообитаниям копеечника.

4. Выявить факторы, определяющие состояние ценопопуляций.

5. Провести флористический анализ фитоценозов с участием копеечника.

 

 

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являлись ценопопуляции (ЦП) копеечника крупноцветкового (H. grandiflorum Pall.) и фитоценозы с его участием, находящиеся на территории НП «Хвалынский».

Использовались стандартные методики с заложением учётных площадок в 1 м2 (Ярошенко, 1969; Работнов, 1978; Шмидт, 1980; Злобин, 1989; Матвеев, 2006; Миркин, Наумова, 2012). У каждой особи копеечника среднего генеративного онтогенетического состояния описывались основные морфологические параметры. В каждом из изученных фитоценозов закладывался полный почвенный разрез и проводилось его морфологическое описание (Болдырев, Пискунов, 2006). Статистическая обработка результатов исследования проводилась общепринятыми методами с применением интегрированной системы «Statistica» версии 6.0 и Microsoft Office Excel 2003. Для каждого параметра по формулам определялись средняя арифметическая (X), ошибка средней арифметической (Sx), среднее квадратическое отклонение (σ) и коэффициент вариации (CV) (Василевич, 1969; Полевая практика..., 1981).

Ниже приводится краткая характеристика изученных местообитаний и ценопопуляций (табл. 1). Полные описания почвенных разрезов приведены в Приложении Б диссертации (Лаврентьев, 2018).

 

Таблица 1

Сведения об изученных местообитаниях и ценопопуляциях

Местоположение

Почва, почвообразующая порода

Глубина залега-ния почвообра-зующей породы, см

Фитоценоз

и доминирующие виды

Площадь, м2

Проективное

покрытие

копеечника, %

Численность особей

копеечника, сот. шт.

1. Окр. Хвалынска, северо-восточнее лагеря «Лесная поляна» в нижней трети склона южной экспозиции меловой горы

литосоль карбонатная, мел

2–11

Петрофитная степь,

Hedysarum grandiflorum,

Thymus cimicinus

540

12.4

6.9

2. Там же, в средней части склона южной экспозиции

то же

0–13

Петрофитная степь,

Pimpinella tragium,

Thymus cimicinus

625

13.0

10.1

3. Там же, на вершине склона южной экспозиции

дерново-карбонатная, мел

15–21

Петрофитная степь,

Hedysarum grandiflorum,

Gypsophila altissima,

Thymus cimicinus

470

3.2

4.4

4. Там же, на вершине склона северо-восточной экспозиции

то же

21–33

Типчаково-ковыльная степь, Onosma volgensis,

Bromopsis riparia

635

1.0

1.2

5. Юго-западнее Хвалынска в средней части склона южной экспозиции

то же

11–17

Петрофитная степь,

Onosma volgensis,

Calamagrostis epigeios

315

2.4

3.3

6. Там же, в верхней трети склона южной экспозиции

литосоль карбонатная, мел

0–6

Петрофитная степь,

Onosma volgensis,

Thymus cimicinus

430

1.9

7.9

7. Там же, в верхней трети склона юго-западной экспозиции

то же

0–1

Петрофитная степь,

Scabiosa isetensis,

Thymus cimicinus

285

1.3

2.4

8. На горе Богданиха Хвалынского района, на юго-восточном склоне вдоль сосновых посадок

то же

0–3

Петрофитная степь,

Astragalus testiculatus,

Hedysarum grandiflorum

135

1.2

1.1

 
 

Продолжение таблицы 1

Местоположение

Почва, почвообразующая порода

Глубина залега-ния почвообра-зующей породы, см

Фитоценоз

и доминирующие виды

Площадь, м2

Проективное

покрытие

копеечника, %

Численность особей

копеечника, сот. шт.

9. Там же, на склоне юго-восточной экспозиции на опушке сосновых посадок

то же

0–6

Петрофитная степь,

Helianthemum cretaceum,

Pimpinella tragium

270

3.5

2.8

10. Там же, на юго-восточном склоне вершины горы Богданиха на окраине сосновых посадок

то же

0–9

Петрофитная степь,

Helianthemum cretaceum,

Astragalus albicaulis,

Hedysarum grandiflorum

685

3.3

8.4

11. Восточнее с. Ерёмкино Хвалынского района, на средней ступени склона южной экспозиции горы Пиче-Пандра

литосоль карбонатная, мел

3–11

Петрофитная степь,

Festuca valesiaca,

Stipa lessingiana

320

12.7

3.2

12. Северо-западнее с. Алексеевка Хвалынского района, на вершине степного холма

дерново-карбонатная, мел и щебень

35–47

Разнотравно-типчаково-ковыльная степь,

Stipa capillata

955

0.1

0.1

13. Севернее с. Акатная Маза Хвалынского района, в верхней части склона южной экспозиции мелового оврага

то же

0–9

Петрофитная степь,

Asperula exasperata,

Gypsophila altissima,

Thymus cimicinus

455

3.6

4.0

 

 

 

 

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Рельеф и геологическое строение

Территория района исследования расположена на северо-востоке южной части Приволжской возвышенности. Поверхность расчленена долинами рек и ручьёв на крупные водоразделы. Местность характеризуется сильно расчленённым рельефом и изрезанностью долинами малых рек, оврагами и балками. Водораздельные поверхности, как правило, узкие и холмистые. Восточный склон, обращенный к Волге, высокий и крутой, западный – более низкий и пологий, постепенно снижаясь, почти незаметно переходит в Окско-Донскую низменность. Геологические отложения района исследования образовались еще в доледниковую эпоху и сложены из пород меловой системы. Они имеют вид отдельных плоских массивов, останцов и гряд. Горные породы иногда выходят на дневную поверхность и создают большую пестроту почвообразующих пород. Пересеченный рельеф создает разнообразие микроклиматических условий и местообитаний (Неганов, 1964; Болдырев, 1993; Штырова, Лотоцкий, 1993б; Зубов, 1998; Болдырев, Пискунов, 2006).

Климат

Климат района исследования континентальный, что выражается в неравномерном распределении осадков по годам и сезонам, низкой относительной влажности воздуха в вегетационный период, жарким летом, неустойчивой температурой воздуха весной, наличием засух и суховеев. Средняя годовая температура составляет около +3.5°С. Наиболее тёплым месяцем является июль – в среднем +19.9°С, а наиболее холодный месяц – январь, около –11.4°С. Летом максимальная температура воздуха в отдельные дни достигает 40°С и зимой опускается до –44°С. Амплитуда средних температур воздуха января и июля около 31°С. Средняя годовая температура поверхности почвы достигает +6; в период с апреля по октябрь среднемесячная температура почвы положительна. Максимальная температура поверхности почвы в июле 24°С, минимальная в январе до –28°С (Климат Саратова, 1987; Макаров и др., 2006; Дёмин и др., 2008; Энциклопедия…, 2011; Учебно-краеведческий..., 2013).

Среднее годовое количество осадков до 580 мм. За летний период выпадает около полугодовой нормы (больше всего в мае – августе), а за весь вегетационный период – около двух третьих, то есть распределение по отдельным месяцам года крайне неравномерно. В отдельные годы количество осадков значительно варьирует. Так, в некоторые месяцы наиболее засушливых годов осадки либо не выпадают вовсе, либо выпадает всего несколько мм, а в наиболее влажные годы месячные суммы осадков превышают средние многолетние в два – три раза. Амплитуда годовых осадков может достигать 450–480 мм. В среднем за год наблюдается 129 дней с осадками (Алексеевская, Скоробогатова, 1993).

Среднегодовая скорость ветра составляет 3.7 м/с. Преобладающими являются юго-западные и южные направления ветра. Наибольшая среднемесячная относительная влажность воздуха наблюдается в зимнее время (в январе 80%). Средняя относительная влажность воздуха составляет около 60%. На засушливую погоду, когда в 13 часов относительная влажность воздуха менее 30%, в среднем приходится около одной трети дней тёплого периода (Макаров и др., 2006).

Зимний сезон продолжается четыре месяца – с декабря по март. Снежный покров устанавливается в конце ноября – начале декабря и сохраняется до 148 дней, его высота может достигать 33 см. Количество осадков за зимний период выпадает около 170 мм. Зимой наблюдаются большие колебания температуры воздуха. Часты оттепели с положительной температурой воздуха. Также часты и метели, при которых скорость ветра достигает больших значений. Весенний сезон начинается в конце марта и проходит в более короткий срок – апрель и май. Последние весенние морозы оканчиваются в конце апреля – начале мая. Устойчивый снежный покров разрушается к началу апреля и сходит до середины апреля. Осадков за весенний период выпадает около 80 мм. Продолжительность летнего сезона около четырех месяцев – с июня до сентября. Начинается лето после перехода температуры через +15°С (во второй половины мая) и заканчивается перед осенним переходом через +15°С. Дожди часто имеют ливневый характер, многие из них сопровождаются грозами. Количество осадков в среднем 160 мм. Продолжительность вегетационного периода 180 дней. Осенний сезон охватывает период с сентября по ноябрь. Количество осадков колеблется до 90 мм (Дёмин и др., 2008).

Почвы

Район исследования относится к степной зоне с господствующим чернозёмным типом почвообразования, однако, в силу многообразия местных физико-географических условий почвообразования, почвенный покров отличается большим разнообразием. Часто встречаются почвы имеющие неразвитый укороченный профиль, особенно в местностях с развитой эрозионной деятельностью (Усов, 1948; Почвенно-географическое..., 1962; Неганов, 1964; Болдырев, 1993, 1995; Гришин и др., 2011).

Северо-Восточный (Вольско-Хвалынский) почвенный район расположен в основном на водоразделе рек Волга и Медведица. Коренные породы юрского, мелового и третичного возраста во многих местах выходят на поверхность и создают здесь большую пестроту почвообразующих пород. В северной его половине распространены черноземы обыкновенные, в южной – черноземы южные. И те, и другие черноземы занимают обычно пониженные территории, имеющие абсолютные высоты 50–150 м. Оба подтипа в той или иной степени солонцеваты. Также здесь можно встретить серые ксеролесные (сухолесные) (темно-серые на суглинках средних, серые типичные на суглинках легких, светло-серые на супесях), черноземовидные лесные и черноземовидные степные почвы (Болдырев, 1992, 2005; Почвы заповедников..., 2012).

В условиях избыточного проточного увлажнения в поймах малых рек и ручьев независимо от свойств почвообразующей породы сформировались аллювиальные перегнойно-глеевые почвы. Эти почвы характеризуются ясно выраженной слоистостью профиля, когда смесь песчаного и супесчаного аллювия чередуется с суглинистыми слоями (Болдырев, 1992).

Описанное выше многообразие почв является одной из причин флористического разнообразия и богатства травяной растительности района исследования (Алехин, 1921; Тарасов, 1977; Еленевский и др., 2008).

Растительность

Согласно ботанико-географическому районированию (Исаченко, Лавренко, 1980) северная часть Саратовского правобережья относится к Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции Восточно-европейской лесостепной провинции Евразиатской степной области. Зональными типами растительности здесь являются широколиственные леса и луговые степи (Алехин, 1921; Лавренко, 1947; Тарасов, 1977; Энциклопедия..., 2011; Учебно-краеведческий..., 2013).

Зональными фитоценозами подзоны луговых степей на типичных и выщелоченных чернозёмах лесостепной зоны являются разнотравно-пырейно-прибрежнокостровая, разнотравно-тырсовая и разнотравно-перистоковыльная группы ассоциаций. В разнотравно-пырейно-прибрежнокостровых степях доминирующая роль принадлежит корневищным злакам. В травостоях ковыльных степей обычно имеется несколько видов ковылей. Корневищные злаки здесь присутствуют, но имеют подчинённое значение (Тарасов, 1977; Исаева, 2003; Энциклопедия…, 2011).

В экстразональных и азональных условиях встречаются ассоциации следующих групп: на карбонатных слаборазвитых щебнистых чернозёмах (на меловой почве) – аналоги зональных фитоценозов со значительным участием в разнотравье кальцефильных видов; по южным склонам – сизотипчаковая, сизотипчаково-ковылковая, сизотипчаково-тырсовая; на песчаных и супесчаных почвах – песчаноковыльная. Представлены следующие группы ассоциаций: по южным склонам со смытыми почвами – сизотипчаковая, сизотипчаково-ковылковая, сизотипчаково-тырсовая, а по северным склонам балок – узколистно-мятликово-типчаковая, разнотравно-пырейно-прибрежнокостровая и разнотравно-перистоковыльная. К щебнистым, часто слаборазвитым обыкновенным черноземам на опоках и песчаниках приурочены петрофильные аналоги зональных и азональных фитоценозов со значительным присутствием в травостое петрофильных видов. На солонцеватых разностях обыкновенных черноземов встречаются те же фитоценозы, что и на южных склонах, но иногда со слабовыраженной комплексностью растительного покрова (Тарасов, 1977; Энциклопедия…, 2011).

Степи в основном распаханы, на их месте – сельскохозяйственные земли. Сохранились лишь степные участки, приуроченные к балкам и оврагам. В настоящее время зональные фитоценозы подзоны луговых и богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей на обычных чернозёмах в результате многолетнего выпаса трансформировались в полынково-узколистномятликово-типчаковые фитоценозы подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных чернозёмах (Малышева, Малаховский, 2006; Энциклопедия…, 2011).

 

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

 

1. Данные об изменчивости морфологических параметров

Hedysarum grandiflorum

 

При работе с редкими видами растений одним из основных способов получения информации об особенностях их локальных популяций являются морфометрические методы (Злобин и др., 2013). В связи с этим были изучены и уточнены признаки, являющиеся информативными для систематики рода Hedysarum и определения жизненности H. grandiflorum.

Сравнительный анализ полученных данных свидетельствует о морфологической неоднородности в ценопопуляциях, что характерно для многих видов растений (Завадский, 1968): благополучие всей популяции здесь достигается при некоторой разнородности размеров отдельных особей и при подавлении роста и размеров отдельных ценопопуляций. Уменьшение параметров признаков, особенно высоты растений и длины листа, в некоторых случаях, чаще всего связано с более высокой антропогенной нагрузкой в местах их обитания (выпас, вытаптывание, степные палы, рекреация, замусоривание, сбор населением и т. д.), по сравнению с местообитаниями других изученных ценотических популяций. Средняя и экстремумы отдельных признаков не всегда совпадают для одних и тех же ценопопуляций.

Длина флага в основном имеет низкий уровень изменчивости, диаметр каудекса, высота растений, число пар листочков, число соцветий и число листьев – повышенный, а длина непарных листочков, число цветков на соцветии, длина листов и ширина непарных листочков – высокий, т. е. при дифференцировке популяций и определении видовой принадлежности копеечников наиболее подходящими будут первые признаки, а наименее – последние. При этом в некоторых случаях даже длина флага является достаточно вариабельной. Средние значения признаков и их изменчивости показаны в табл. 2.

Таблица 2

Средние значения морфометрических признаков H. grandiflorum

Признак*

X±Sx

Lim

Cv, %**

Ip,

доли ед.**

min

max

Высота растения, см

25.9±0.97

5.1

63.9

23.2

0.71

Число листьев, шт.

22.3±0.84

9.0

34.0

29.4

0.62

Длина листа, см

16.9±0.69

3.0

31.8

31.6

0.73

Число пар листочков, шт.

3.0±0.17

1.0

7.0

23.6

0.74

Длина непарного листочка, см

2.1±0.16

0.7

4.6

31.3

0.78

Ширина непарного листочка, см

1.2±0.12

0.4

3.7

31.8

0.81

Число соцветий, шт.

5.6±0.28

2.0

18.0

26.7

0.78

Число цветков на соцветии, шт.

37.2±1.83

16.0

109.0

31.5

0.61

Длина флага, см

2.0±0.09

1.3

2.8

10.6

0.36

Диаметр каудекса, см

1.3±0.10

1.0

1.7

21.3

0.19

 

Примечание: *n=2560; **средние по всем ценопопуляциям; X – средняя арифметическая; Sx – ошибка средней арифметической; CV – коэффициент вариации; Ip – коэффициент фитоценотической пластичности.

 

Как видно из таблицы, в среднем в ценопопуляциях наибольшая фитоценотическая пластичность присуща ширине и длине непарного листочка, числу соцветий и пар листочков, длине листа и высоте растений, чуть меньшая – числу листьев и цветков в соцветии, а наименьшая – длине флага и диаметру каудекса. Основные морфометрические признаки изученных растений соответствуют описанию П. С. Палласа (Pallas, 1773). При сравнении полученных сведений с данными из Оренбургского Приуралья (Авдеев, Рязанова, 2008) можно заметить, что изученные растения ниже (25.9 против 27.5 см) и длина их листьев больше (16.9 против 13.3 см), особенно в южных ценопопуляциях, при этом число пар листочков, длины флагов и показатели изменчивости схожи. Данные из других областей (Волгоградской, Самарской, Луганской и Белгородской) в целом перекрывают размеры признаков из района исследования (Супрун, Филимонова, 2008; Супрун, Шанцер, 2017).

У подавляющего большинства встреченных растений окраска всех лепестков венчика равномерная светло-желтая или переходящая в белый оттенок на краях лепестков, но в ходе исследования было выявлено, что в некоторых ценопопуляциях венчик может быть окрашен по-разному и неравномерно, особенно его лодочка, например, как на рис. 1.

Рис. 1. Цветовые вариации венчика H. grandiflorum

(а – стандартная светло-жёлтая с белым оттенком; б – светло-голубая;

в – светло-розовая с розовыми жилками; г – светло-фиолетовая по краям лепестков)

 

Примерно у 0.3% особей встречается светло-голубой или светло-розовый оттенок части лепестков венчика и/или нижней части лодочки и/или жилок, у менее 0.07% – светло-пурпурный или даже светло-фиолетовый оттенок жилок лодочки, краёв лепестков или всего венчика. Подобные особи встречаются и в других регионах, например, в Оренбургской области В. И. Авдеев и А. А. Рязанова (2008) выявили у 10–15% особей копеечника крупноцветкового светло-фиолетовую краевую окраску лодочки цветка.

Равномерная тёмно-розовая окраска характерна для близкого вида H. argyrophyllum, и хотя К. фон Ледебур и описывал его для окрестностей Хвалынска (Ledebour, 1842) (и об этом периодически упоминается в современных публикациях (Васюков и др., 2015)), неравномерно и нестандартно окрашенные растения копеечника крупноцветкового в южной части Приволжской возвышенности не относятся к H. argyrophyllum, т. к. встречающиеся особи не соответствуют морфологическим признакам копеечника серебристого ни по равномерности окраски, ни по морфометрии. Возможно, часть таких особей относится к недавно описанному гибриду H. × polychromum (H. argyrophyllum × Hgrandiflorum) (Куликов, 1998), но, скорее всего, гибриды более характерны для северо-восточных и восточных регионов, где встречается копеечник серебристый, например, ближе к Губерлинским горам Оренбургской области, откуда М. С. Князевым (2013) недавно был описан неотип. То же касается и другого близкого вида – H. biebersteinii и гибрида H. × smirnovii (H. biebersteinii × H. grandiflorum) (Князев, 2011б), которые встречаются на юго-западе от района исследования.

Есть все основания полагать, что незначительная девиантность окраски венчика и изменчивость большинства морфометрических признаков связана с комплексной биоморфологической неоднородностью особей, присущей большинству видов (Ценопопуляции растений..., 1976). Образование же в популяциях копеечника особей с рецессивной окраской венчика связано, вероятнее всего, с географической изоляцией и дрейфом генов, что отмечено учёными достаточно давно (Завадский, 1968; Darwin, 1859; и др.) и уже описывалось ранее как цветовая вариация (например, Hgrandiflorum var. violaceum В. Fedtsch.) или, реже, как подвид (например, Hgrandiflorum ssp. argenteum B. Fedtsch.).

Полученные данные могут быть полезны при сравнении морфологических признаков особей копеечника крупноцветкового в других частях ареала, систематике рода Hedysarum, уточнении таксономической принадлежности отдельных популяций, интродукции и дальнейших исследований в сфере изменчивости и адаптации копеечников.

 

2. Основные репродуктивные показатели ценопопуляций

 

Цветёт H. grandiflorum несколько раз в году: массово в конце мая – начале июня, иногда в конце июля – начале августа и редко в конце сентября – начале октября. Пыльцевые зёрна копеечника одиночные, полярные, трёхбороздно-оровые, эллипсоидальные, в очертании с полюсов правильно-трёхлопастные, с экватора – эллиптические (рис. 2).

Рис. 2. Внешний вид пыльцевых зёрен копеечника

(с экватора: а – методом косого освещения; б – методом флуоресцентной микроскопии;

в – методом светлого поля; с полюса: г – методом косого освещения)

 

Борозды ровные, почти равны длине зерна. Экзина в областях мезокольпиума сглажено-мелкобугорчатая, сэкзина при этом столбчатая. Цвет зерна жёлтый. По классификации Г. Эрдтмана (Чигуряева и др., 1987) пыльцевые зёрна имеют продолговатую форму и мелкие размеры. Поскольку различия между морфометрическими признаками пыльцевых зёрен копеечника изученных ценопопуляций незначительные, ниже приведены только их средние данные (табл. 3).

Таблица 3

Морфометрические признаки пыльцевых зёрен копеечника

Признак*

X±Sx, µm

Lim

Cv, %

Ip,

доли ед.

min, µm

max, µm

Длина

23.6±0.43

21.9

26.4

6.1

0.17

Диаметр

15.2±0.29

13.1

17.2

8.5

0.24

Толщина экзины у полюса

0.8±0.07

0.7

0.9

8.1

0.22

Толщина экзины между борозд

1.0±0.09

0.9

1.3

10.5

0.31

Длина борозды

17.0±0.22

13.5

19.1

14.6

0.29

Ширина борозды

1.0±0.09

0.6

1.2

21.1

0.50

 

Примечание: *n=460; X – средняя арифметическая; Sx – ошибка средней арифметической; CV – коэффициент вариации; Ip – коэффициент фитоценотической пластичности.

 

Длина пыльцевых зёрен имеет очень низкий уровень изменчивости, диаметр зерна, толщина экзины у полюса и между бороздами – низкий, а длина и ширина борозды – средний. Как видно из рисунка и таблицы, длина и диаметр зёрен имеют наибольшие значения, при этом наименее изменчивы и пластичны, поэтому могут использоваться в роли диагностических признаков.

Доля дефектных зёрен составляет в среднем около 7.6%. В совокупности, характеристики пыльцевых зёрен довольно сходные с описаниями пыльцы близких видов копеечников, из-за чего могут быть использованы для объединения в группы (секции и подсекции) (Choi, Ohashi, 1996).

Плоды копеечника крупноцветкового – бобы – изогнутые, чётковидные, несколько выпуклые с боков, светло-зелёные, с 1–6 члениками с перетяжками между ними (рис. 3).

Рис. 3. Внешний вид плодов копеечника

 

Средние морфометрические данные бобов в не сложенном гармошкой состоянии даны в табл. 4.

Таблица 4

Морфометрические признаки плодов копеечника

Признак*

X±Sx, мм

Lim

Cv, %

Ip,

доли ед.

min, мм

max, мм

Длина

14.9±1.76

4.4

23.6

28.7

0.81

Ширина

3.6±0.04

2.7

4.7

11.3

0.44

Толщина

2.6±0.03

1.8

3.8

13.2

0.52

 

Примечание: *n=690; X – средняя арифметическая; Sx – ошибка средней арифметической; CV – коэффициент вариации; Ip – коэффициент фитоценотической пластичности.

 

Ширина бобов имеет низкий уровень изменчивости, толщина – средний, длина – повышенный. Фитоценотическая пластичность показателей при этом достаточно высокая, особенно у длины, что не удивительно, поскольку она сильно зависит от числа члеников в бобе. Членики его почти округлые, сильно сдавленные латерально, сетчато-ребристые, беловойлочные, покрыты шипами с крючковатой верхушкой. Такое строение члеников при разделении способствует анемохории, реже зоохории. Кроме того, явным признаком анемохории является не распадающийся после отцветания околоцветник. В среднем в одном бобе закладывается 4.1 членик, при этом среднее количество развитых и оплодотворенных члеников равно 2.9. Коэффициент продуктивности составляет 64.5%.

Семена имеют плоско-выпуклую почковидную форму и окрашены в коричневый или тёмно-коричневый цвет. Поверхность семян блестящая, имеет гладкую скульптуру, без опушения. Рубчиковый след округлой формы, беловатого цвета, в среднем около 0.15 мм в диаметре (рис. 4).

Рис. 4. Внешний вид семян копеечника

 

Различия между средними значениями морфометрических признаков семян, как и у пыльцы, в изученных ценопопуляциях незначительные, в связи с чем ниже приведены только средние данные (табл. 5).

 

Таблица 5

Морфометрические признаки семян копеечника

Признак*

X±Sx, мм

Lim

Cv, %

Ip,

доли ед.

min, мм

max, мм

Длина

2.5±0.05

2.1

3.1

6.9

0.27

Ширина

2.1±0.03

1.9

2.4

4.4

0.20

Толщина

1.3±0.02

0.9

1.5

9.2

0.36

 

Примечание: *n=690; X – средняя арифметическая; Sx – ошибка средней арифметической; CV – коэффициент вариации; Ip – коэффициент фитоценотической пластичности.

 

Из таблицы видно, что длина и ширина семян имеют очень низкий уровень изменчивости, а толщина – низкий. Фитоценотическая пластичность этих показателей при этом также невысокая и повышается в ряду ширина – длина – толщина семян.

Средняя масса 1000 семян, по проведённым измерениям, составляет 3.54±0.116 грамма. Из ранее описанных результатов следует, что т. к. в среднем на одном соцветии формируется 37.2 цветка, а на одном растении 5.6 соцветий, то потенциальная семенная продуктивность одной особи копеечника равна 208.3 семян на особь, а реальная – 134.4.

При сравнении полученных данных с данными из других областей можно сделать вывод, что в более северных и западных частях ареала данного вида (например, в Белгородской, Воронежской и Ульяновской областях) размеры и масса плодов и семян несколько больше, чем в районе исследования (Кузнецова, 2008; Мамонтов, Рябченко, 2017), а в южных (Волгоградская область) – меньше (Супрун, 2017а), что может быть связано со сбором материала из ценопопуляций с различным уровнем жизненности.

Вегетативно копеечник не размножается из-за стержневого строения корневой системы и, как следствие, её сильного повреждения при любых перемещениях и из-за узкой экологической амплитуды и отсутствия возможности нормально адаптироваться в новых условиях. Приживаемость целого развитого растения очень низка, а части растения (каудикулы) – равна нулю, что подтверждено литературными источниками (Ильина, 2013б; Супрун, 2017а) и в ходе полевых и лабораторных экспериментов автора.

Для оценки семенного размножения были проведены специальные эксперименты. Проращивание осуществлялось в чашках Петри, и пример заложенных для проращивания семян показан на рис. 5.

Рис. 5. Пример чашки Петри с заложенными для проращивания семенами

 

Для определения оптимальной температуры прорастания в лабораторных условиях было изучено влияние температуры на прорастание свежих нескарифицированных семян (табл. 5).

Таблица 5

Всхожесть и энергия прорастания семян в зависимости от температуры

Температура, °С

Всхожесть, %

Энергия

прорастания, %

8.0

26.1

7.6

18.0

33.7

10.8

24.0

39.8

16.2

28.0

29.4

14.7

37.0

3.7

2.8

 

 

Из таблицы видно, что оптимальной для проращивания семян исследованного вида является температура около +24°С, поэтому она и использовалась в последующих экспериментах.

Семена копеечника крупноцветкового имеют твердую семенную кожуру, которая препятствует набуханию и прохождению кислорода. Большинство учёных приходят к выводу, что твёрдосемянность в данном случае связана с органическим покоем (Попцов, 1976; Ильина, 2013б). Для преодоления твёрдосемянности был использован метод механической скарификации наждачной бумагой. Результаты многолетних лабораторных экспериментов по проращиванию семян после скарификации представлены в табл. 6.

Таблица 6

Средние показатели всхожести и энергии прорастания семян H. grandiflorum

Срок хранения, годы

Контроль

Эксперимент

всхожесть, %

энергия

прорастания, %

всхожесть, %

энергия

прорастания, %

0.0

39.8

16.2

61.1

23.7

0.5

33.4

10.5

39.4

12.8

1.5

25.3

5.5

32.3

8.3

2.5

11.6

2.7

16.4

3.7

3.5

4.7

1.1

6.1

2.5

4.5

1.1

0.2

2.0

1.0

5.5

0.0

0.0

0.5

0.2

 

 

Как видно из таблицы, всхожесть и энергия прорастания семян невысокие и быстро снижаются с годами хранения. Их скарификация позволяет увеличить эти показатели. Скорее всего, зимний период нужен не для преодоления твёрдосемянности, а для разрушения боба и оболочки семени, и проникновения влаги сквозь них, что подтверждает и дополняет опыты М. Н. Кузнецовой (2008). Относительно низкая всхожесть исследованных семян компенсируется достаточно высокой семенной продуктивностью особей в целом.

Для изучения полевой всхожести семян копеечника и темпов онтогенеза при интродукции был проведён посев семян на трех делянках: с чернозёмной почвой, мергелем и мелом. Хуже развивались растения на делянках с мелом, и плохо – на чернозёмной почве. Цветущая особь с делянки показана на рис. 6.

Рис. 6. Цветущая особь на делянке

 

Сравнение полученных при экспериментах результатов о всхожести семян и преодолении онтогенетических состояний особями копеечника при интродукции со сведениями из естественных условий, описанными В. Н. Ильиной (2007), позволяет сделать заключение, что развитие и преодоление онтогенетических состояний особями при интродукции происходит быстрее, чем в естественной среде обитания.

 

 

3. Состояние и динамика фитоценозов с участием копеечника

Анализ состава видов в сообществах с Hedysarum grandiflorum позволил определить их место в пространстве синтаксонов степной растительности высших рангов (табл. 7). Подробные геоботанические описания выделенных сообществ даны в Приложении Г диссертации.

Таблица 7

Положение сообществ в системе синтаксонов степной растительности

Синтаксон

1

2

3

Число описаний

13

6

4

Д. в. сообщества Pimpinella tragium–Hedysarum grandiflorum

Hedysarum grandiflorum

V

V

4

Thymus cimicinus

V

.

.

Pimpinella tragium

V

II

1

Polygala cretacea

V

I

1

Linum uralense

IV

.

.

Asperula exasperata

IV

.

.

Astragalus albicaulis

IV

II

1

Globularia punctata

III

.

.

Helianthemum cretaceum

III

.

.

Scabiosa isetensis

III

I

1

Reseda lutea

III

.

.

Д. в. сообщества Artemisia nutans–Hedysarum grandiflorum

Artemisia nutans

I

V

1

Centaurea carbonata

III

V

1

Galium octonarium

III

V

1

Allium strictum

II

IV

1

Д. в. сообщества Festuca rupicola–Hedysarum grandiflorum

Poa bulbosa

I

I

4

Festuca rupicola

II

II

3

Salvia tesquicola

II

I

3

Д. в. союза Helictotricho desertori–Stipion rubentis

и порядка Helictotricho–Stipetalia

Echinops ruthenicus

II

V

1

Centaurea marschalliana

I

III

1

Ephedra distachya

I

III

1

Alyssum tortuosum

.

III

1

Polygala sibirica

II

.

.

 

 

 

 

Окончание таблицы 7

Вид растения

1

2

3

Д.в. класса Festuco–Brometea и порядка Festucetalia valesiacae

Gypsophila altissima

V

III

1

Festuca valesiaca

IV

V

1

Stipa capillata

IV

II

1

Stipa lessingiana

IV

I

1

Onosma volgensis

IV

III

1

Stipa pennata

III

III

2

Androsace maxima

II

III

3

 

Примечание: Д. в. – диагностические виды.

 

Петрофитные степи, приуроченные к выходам почвообразующих пород и слаборазвитым литосолям карбонатным, были отнесены к союзу Helictotricho desertori–Stipion rubentis Tomas 1969 порядка Helictotricho–Stipetalia Toman 1969 континентальных степей Поволжья, Урала и Сибири. Диагностические виды – Echinops ruthenicus, Ephedra distachya и др. Типчаково-ковыльные степи отнесены к союзу Festucion valesiacae Klika 1931/Helictotricho desertori–Stipion rubentis Tomas 1969 порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949/Helictotricho–Stipetalia Toman 1969 класса Festuco–Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. Диагностическими видами являются Festuca valesiaca, Stipa capillata и др. Сообщества с подобным синтаксономическим положением описывались и ранее (Митрошенкова, Лысенко, 2003; Жирнова и др., 2007; Лысенко, Ямалов, 2017; Лысенко, 2018; Golovanov et al., 2017). Выделено три безранговых сообщества.

Сообщество Pimpinella tragium–Hedysarum grandiflorum порядка Helictotricho–Stipetalia характеризуется невысоким проективным покрытием (в среднем до 30%), приуроченностью к склонам преимущественно южных экспозиций с большим уклоном (до 65°). Число видов до 37. Доминируют в сообществе Hedysarum grandiflorum, Thymus cimicinus, Pimpinella tragium, Gypsophila altissima и Festuca valesiaca. Константными видами являются Hedysarum grandiflorum и Pimpinella tragium.

Сообщества Artemisia nutans–Hedysarum grandiflorum и Festuca rupicola–Hedysarum grandiflorum предварительно рассматриваются, как относящиеся к ценотическому и синтаксономическому экотону между порядками Festucetalia valesiacae и Helictotricho–Stipetalia и характеризуются тяготением к более ровным участкам рельефа, с меньшей крутизной склонов различной экспозиции и значительным проективным покрытием (почти до 70%). Доминируют в сообществах Hedysarum grandiflorum, Artemisia nutans, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Stipa capillata и Hedysarum grandiflorum, Festuca rupicola, Galatella villosa и Bromopsis riparia, соответственно. Константными видами являются Hedysarum grandiflorum, Artemisia nutans, Festuca valesiaca и Hedysarum grandiflorum с Poa bulbosa, соответственно (Приложение Г). Сообщество Artemisia nutans–Hedysarum grandiflorum является петрофитным вариантом типчаково-ковыльных степей.

Ценопопуляции Hedysarum grandiflorum чаще всего встречаются в верхних частях склонов (46.2%) и на вершинах (23.7) холмов и склонов балок и оврагов, реже – в средних (17.6) и в нижних (7.9) частях, редко – у подножья (4.6%). Изредка копеечник крупноцветковый можно встретить на выровненных участках рельефа. Крутизна склонов, где распространен копеечник, сильно вариабельна и находится в пределах от 0 до 65°, экспозиция чаще южная (41.6%) и юго-восточная (28.2), реже – юго-западная (12.7) и восточная (11.3), редко – северо-восточная (4.1) и северная (2.1%).

Копеечник формирует ценопопуляции на разнообразных карбонатных субстратах: от обнажений мела, мергеля и карбонатных глин до литосолей карбонатных и слаборазвитых дерново-карбонатных почв. Морфологическую характеристику такой почвы приводим на примере типичного почвенного разреза, заложенного в окр. Хвалынска в верхней части склона южной экспозиции в фитоценозе 3 (ЦП3):

А01

0–1 см

–   светло-бурая неразложившаяся подстилка из веточек и остатков трав и полукустарничков.

 

 

 

А02

1–2 см

–   бурый неразложившийся опад, в котором растительные остатки сохраняют своё морфологическое строение, но рассыпаются при растирании пальцами.

Аd

2–3 см

–   тёмно-бурая дернина с хорошо разложившимся опадом и с включениями мелких обломков мела.

А1

3–8 см

–   чёрно-серый, книзу светлеет, бесструктурный, рыхлый, с включениями мелких обломков мела, много корней, переход в гор. В ясный, граница ровная.

B

8–16 см

–   светло-серый, бесструктурный, рыхлый, со значительной примесью щебня мела, много корней, переход в гор. BR постепенный, граница затечная.

BR

16–21 см

–   белесовато-серый, бесструктурный, единичные корни, переход в гор. R постепенный, граница волнистая.

R

21 см

и глубже

–   сплошной слой растрескавшихся крупных глыб мела.

 

От HCl вскипает с поверхности.

Почва дерново-карбонатная хрящевато-щебенчатая на мелу.

 

Характеристика местообитаний H. grandiflorum в других частях ареала достаточно скудная, отмечаются лишь общие орографические закономерности (Красная книга..., 2008; Ильина, 2013а; Мулдашев и др., 2013; Красная книга Волго-градской..., 2017).

Результаты исследования показали, что амплитуды экологических режимов в фитоценозах с участием копеечника крупноцветкового по шкалам Л. Г. Раменского (1956) следующие (табл. 8).

Таблица 8

Шкалы экологических режимов H. grandiflorum по Л. Г. Раменскому

Шкалы

Классы обилия

массово

(более 8.0%)

обильно

(2.5–8.0%)

умеренно

(0.3–2.5%)

мало

(0.1–0.2%)

единично

m

c

n

p

s

Ступени шкал

У

40–41

39–43

35–46

32–49

29–51

БЗ

9–10

8–11

7–12

6–14

4–15

ПД

1–2

1–2

1–3

1–4

1–7

ПУ

12–

11–

9–10

7–12

6–

 

Примечание: У – увлажнение почвы; БЗ – богатство и засолённость почвы; ПД – пастбищная дегрессия; ПУ – переменность увлажнения.

 

Из таблицы видно, что амплитуда режима увлажнения почв колеблется от полупустынного (пустынно-степного) до лугово-степного (влажностепного) с преобладанием среднестепного увлажнения; амплитуда режима богатства и засолённости почв – от бедных до богатых с преобладанием небогатых (мезотрофных). Пастбищная дегрессия различная и варьирует от отсутствия до сильного влияния выпаса (пастбищная стадия), но в большинстве случаев выпас и сенокошение отсутствуют или влияют очень слабо (исходная стадия). Увлажнение почв фитоценозов переменное и лежит в диапазоне от средне обеспеченного водного питания до сильно переменного.

Амплитуды толерантности по отношению к режимам экологических факторов по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) следующие: общий терморежим климата (Tm) варьирует от бореального – суббореального (мезобореальная экологическая свита) (6 баллов) до субсредиземноморского – средиземноморского (мезосредиземноморская) (12); континентальность климата (Kn) – от материкового (материковая 2-я) (9) до континентального – ультраконтинентального (континентальная 2-я) (14); влажность климата (омброклиматическая шкала аридности-гумидности) (Om) – от мезоаридного – субаридного (субаридная 1-я) (6) до субгумидного (субгумидная 1-я) (9); морозность климата (криоклиматическая шкала) (Cr) – от довольно суровых зим (криотермная 1-я) (5) до мягких – тёплых зим (гемикриотермная 2-я) (10); увлажнение почвы (Hd) – от полупустынного – сухостепного (пустынно-степная) (4) до сухолесолугового – влажно-лесолугового (свежелесолуговая) (12); обобщённый солевой режим почв (Tr) – от бедных – небогатых почв (гликосубмезотрофная) (4) до слабозасолённых почв (галоэвтрофная) (11); кислотность почв (Rc) – от слабокислых почв (субацидофильная 1-я) (7) до слабощелочных – щелочных почв (мезоалкафильная) (12); богатство почв азотом (Nt) – от безазотных почв (анитрофильная) (1) до бедных азотом почв (геминитрофильная 2-я) (5); переменность увлажнения почв (fH) – от слабо переменного увлажнения (гемиконтрастофильная 1-я) (5) до умеренно переменного – сильно переменного увлажнения (субконтрастофильная 2-я) (8); режим затенения (шкала освещённости-затенения) (Lc) – от открытых пространств (внелесная) (1) до полуоткрытых пространств – светлых лесов (разреженнолесная) (4).

Амплитуда режима увлажнения почв по шкале Н. М. Матвеева (2006) колеблется от сухого (0.5) до суховатого (1.0) с преобладанием суховатого (1.0); амплитуда режима плодородия (трофности) почв по шкале – от бедных (малоплодородных) (1) до богатых (плодородных) (3) с преобладанием среднебогатых (среднеплодородных) (2); по световому режиму фитоценозы относятся к осветлённым (4), тип температурного режима – умеренный (суббореальный) (3).

Амплитуды экологических режимов представлены по наиболее используемым шкалам и приведены в полном и развёрнутом виде, т. к. являются новыми для изученного вида.

В ходе исследования состояния ценопопуляций копеечника по методике Ю. А. Злобина (1989), из-за специфики объекта исследования, было решено отказаться от этой методики. Поэтому для определения интегрированного показателя жизненности ценопопуляций была разработана и применялась следующая пятибалльная шкала критериев, объединяющая индивидуальные и популяционные параметры вида (табл. 9).

Таблица 9

Шкала критериев

для определения жизненности ценопопуляций H. grandiflorum

Критерии

Баллы

1

2

3

4

5

Средняя высота растений, см

≤13

14–20

21–27

28–33

≥34

Средняя длина листьев, см

≤9

10–14

15–18

19–22

≥23

Численность особей, сот. шт.

≤0.4

0.5–1.8

1.9–3.7

3.8–5.9

≥6

Плотность, шт./м2

≤4

5–8

9–13

14–19

≥20

Проективное покрытие, %

≤0.9

1.0–1.8

1.9–3.1

3.2–12.3

≥12.4

Доля цветущих особей, %

≤49

50–56

57–63

64–70

≥71

Индекс замещения (Iз), %

≤19

20–39

40–59

60–79

≥80

Индекс возрастности (Δ), доли ед.

≤0.29

0.30–0.34

0.35–0.39

0.40–0.44

≥0.45

Индекс эффективности (ω), доли ед.

≤0.44

0.45–0.51

0.52–0.58

0.59–0.65

≥0.66

 

 

Эта пятибалльная шкала позволила более корректно оценить жизненность ценопопуляций копеечника крупноцветкового для дальнейших исследований. Необходимость разработки сложной шкалы, кроме того, связана с несовпадением организменных и популяционных оптимумов, что подтверждается на примере исследований других каудексовых поликарпических копеечников (Зубаирова, 2015).

При помощи пятибалльной шкалы стало возможным соотнести жизненность ценопопуляций со средней глубиной залегания почвообразующей породы, увлажнением и плодородием почвы.

Ординация сообществ по увлажнению, богатству и засолённости почв по шкале Л. Г. Раменского (1956) показала, что исследованный вид является стенобионтным по экологической валентности и толерантности (рис. 7).

Максимальной жизненности ценопопуляции копеечника достигают при глубине залегания карбонатной почвообразующей породы от 4 до 11.5 см при экстремуме в точке около 8 см, а минимальной – при глубине от 27 см и более. Зоной оптимума при этом здесь и в дальнейшем считался такой диапазон значений экологического фактора, при котором жизненность ценопопуляций копеечника была равна четырем и пяти баллам (8).

Рис. 7. Ординация сообществ по увлажнению и богатству и засолённости почв

(линиями обозначены точки оптимума)

 

Рис. 8. Зависимость жизненности ценопопуляций копеечника от глубины залегания

почвообразующей породы (на этом и последующих рисунках прерывистой линией

показано гипотетическое распределение жизненности копеечника

в зависимости от концентрации экологического фактора)

Экологическая амплитуда копеечника по увлажнению почвы находится между 29 и 51 баллами (по шкале Л. Г. Раменского (1956)), при этом зона оптимума лежит в пределах от 38 до 44 баллов, а экологический оптимум равен 41 баллу (рис. 9).

Рис. 9. Зависимость жизненности ценопопуляций копеечника от увлажнения почвы

 

Соотношение жизненности ценопопуляций копеечника от богатства и засолённости почвы показано на рис. 10.

Рис. 10. Зависимость жизненности ценопопуляций копеечника

от богатства и засолённости почвы

 

Как следует из рисунка, амплитуда копеечника относительно богатства и засолённости почвы ограничивается 4 и 15 баллами, при этом зона оптимума находится в пределах от 7 до 11 баллов, а сам оптимум равен 9 баллам.

Вопрос о биоморфологической характеристике копеечника является открытым, т. к. разные источники по-разному его позиционируют: травянистым многолетником (Красная книга Саратовской..., 2006; Маевский, 2014) и полукустарничком (Плаксина, 2001; Еленевский и др., 2008). Анализ жизненных форм показал, что в районе исследования растения этого вида могут быть как в форме травянистого многолетника, так и в форме полукустарничка с преобладанием первого (около 63 и 37%, соответственно). Но это разделение условно, т. к. связано с обнажением каудекса и каудикул на поверхности субстрата при эрозионных процессах, которое несколько чаще проявляется в северных и северо-восточных районах исследования. Кроме того, как показали результаты исследования, правильнее классифицировать H. grandiflorum как кальцефильный многолетний стержнекорневой каудексовый поликарпик.

Таким образом, H. grandiflorum является стенобионтным видом и плохо адаптируется. Так, в ходе многолетних наблюдений было выявлено, что при увеличении плотности побегов других видов в фитоценозах с участием копеечника, разрушении местообитания или увеличении антропогенной нагрузки копеечник начинает выпадать из растительного сообщества. Подобная тенденция наблюдается и в других регионах (Ильина, 2013а, 2015).

 

 

4. Результаты измерения внешних морфометрических признаков

в различных ценопопуляциях зависимости

от эколого-фитоценотического окружения

 

В некоторых местах из-за трансформации фитоценозов в сторону зональных сообществ и разрушения мест обитания жизненность копеечника низка. Естественно, распространение данного вида связано со специфическими местообитаниями, но встречаемость его в этих местах носит вероятностный характер, т. к. в большинстве случаев в типичных местах даже отдельные особи вида не встречаются.

Пространственная структура ценопопуляций копеечника характеризуется агрегированным типом размещения особей. Схему группового размещения особей приводим на примере типичной ценопопуляции два, находящейся в верхней части склона южной экспозиции в окр. Хвалынска (рис. 11).

Рис. 11. Схема группового размещения особей в ценопопуляциях H. grandiflorum

 

Как видно из рисунка, встречаются места полного отсутствия особей и скопления до 25–30 и более ос./м2, при этом оптимальным является 5–7 взрослых особей на м2. Также нестабильно и проективное покрытие. В пределах фитоценозов на отдельных учётных площадках проективное покрытие может быть намного больше (например, во втором сообществе встретилось максимальное покрытие 57%, в 17-ом – 41%), причиной этого является присутствие в большинстве изученных фитоценозов сильно выраженного микрорельефа и агрегированное размещение особей копеечника. В ценопопуляциях с низкой плотностью особей размеры и плотность группировок снижаются, а расстояния между ними увеличиваются. Между группировками обычны единичные молодые особи копеечника. При анализе структуры ценопопуляций выделяются три уровня скоплений (рис. 12).

Рис. 12. Схема формирования скоплений разного уровня в ценопопуляциях

H. grandiflorum

 

Скопления первого уровня характеризуются малым размером и состоят в основном из прегенеративных особей. Когда такие особи группируются вокруг генеративных, формируются агрегации второго уровня. Большие группировки третьего уровня состоят из особей всех онтогенетических периодов, при этом прегенеративные и генеративные особи скапливаются вокруг старых генеративных и постгенеративных. Формирование группировок в ценопопуляцих копеечника связаны с эндогенными (характер распространения семян, особенности роста и развития особей, возрастное развитие ценопопуляционных локусов) и экзогенными (неоднородность среды, воздействие человека и животных) причинами, как и в других частях ареала (Ильина, 2006).

Изученные популяции являются, как правило, нормальными полночленными, редко неполночленными. Возрастные спектры одно- и редко двухвершинные, в основном с максимумом на особях генеративного периода. Генеративные растения обычно преобладают над пре- и постгенеративными. Базовый онтогенетический спектр изученного вида полночленный, одновершинный, центрированный, с максимумом на зрелом генеративном состоянии, что характерно для стержнекорневых каудексовых поликарпиков, особенно бобовых (Ценопопуляции растений..., 1976) (рис. 13).

Рис. 13. Базовый онтогенетический спектр H. grandiflorum

 

Тип динамики возрастного состава флюктуационный, т. к. соотношение онтогенетических состояний непостоянно из-за изменения числа прегенеративных особей, поэтому иногда происходит небольшой временный сдвиг онтогенетических спектров влево. Подобные тенденции распределения прослеживаются и в других регионах (Ильина, 2006). При отрицательном воздействии различных факторов, в том числе антропогенных, ценопопуляции достаточно быстро становятся неполночленными, одновершинными, правосторонними с максимумом на старом генеративном состоянии. Такие ценопопуляции вытесняются из фитоценоза другими видами, что отмечается и в других частях ареала (Ильина, 2015; Абрамова и др., 2016).

В Волгоградской, Ростовской и Самарской областях ценопопуляции нормальные, полночленные и по соотношению онтогенетических групп похожи на изученные ценопопуляции, при этом из Башкирского Предуралья описываются нормальные неполночленные ценопопуляции с максимумом на молодом генеративном или даже на виргинильном состоянии (Красная книга..., 2008; Мулдашев и др., 2013; Супрун, 2013б; Абрамова и др., 2016), что, возможно, является следствием более благоприятных условий в северных территориях.

Индекс восстановления (Iв) колеблется от 12.8 до 103.7% и в среднем равен 53.9%, что показывает достаточную численность молодых растений. Индекс замещения (Iз) варьирует в пределах 10.6–103.7%, в среднем 50.5%, что также указывает на благоприятные условия для возобновления особей и устойчивое состояние популяций. Индекс старения (Iс) меняется в пределах от 0 до 18.1%, в среднем равен 5.2%. Индекс возрастности (Δ) меняется в пределах от 0.29 до 0.56. Индекс эффективности (ω) популяций, характеризующий среднюю энергетическую нагрузку на среду, колеблется от 0.38 до 0.69. По классификации «дельта–омега» преобладающая часть популяций являются переходными и зрелыми, но есть и молодые, зреющие и стареющие (рис. 14).

Рис. 14. Распределение популяций H. grandiflorum

по классификации Л. А. Животовского (2001)

 

Как показало исследование, большинство ценопопуляций характеризуется средним уровнем жизненности, при этом максимум жизненности соответствует средней глубине залегания почвообразующей породы (около 8 см). В ценопопуляциях преобладают особи среднего жизненного состояния, но в некоторых местах из-за трансформации фитоценозов в сторону зональных сообществ и разрушения мест обитания жизненность копеечника низкая. Ценопопуляции из Волгоградской, Ростовской и Самарской областей, как и изученные, характеризуются высокой жизненностью и устойчивым состоянием, а из Башкирского Предуралья – являются молодыми, находящимися при этом в депрессивном и в процветающем состоянии (Красная книга..., 2008; Мулдашев и др., 2013, 2014; Супрун, 2013б; Абрамова и др., 2016).

 

 

 

5. Информация о флористическом разнообразии фитоценозов

 

В изученных фитоценозах выявлен 131 вид сосудистых растений, относящихся к 95 родам и 36 семействам. Число видов в фитоценозах колебалось от 11 до 37 и в среднем достигало 29.

В целом, с увеличением числа видов в составе сообщества глубина залегания почвообразующей породы увеличивается, а жизненность ценопопуляций копеечника снижается, т. к. этот вид участвует практически только в составе кальцифильных микрогруппировок, а из стабильного фитоценоза вытесняется. Наибольшая средняя встречаемость в изученных фитоценозах присуща видам-эдификаторам, как Festuca valesiaca, Stipa capillata, Stipa pennata и т. д., что типично для района исследования (Архипова и др., 2017) и характерно и для других регионов (Аверинова, 2014; Супрун, 2017в).

Фитоценозы наиболее богаты видами семейств Asteraceae, Poaceae и Fabaceae. Лидерство этих семейств объясняется влиянием степной и лесной флор на видовой состав сообществ. Кроме того, эти семейства являются одними из лидирующих в составе облигатной кальцефильной флоры Приволжской возвышенности (Радыгина, 2002).

Сообщества значительно различаются по флористическому составу, на что указывает среднее значение коэффициента Жаккара равное 0.24. Наибольшая средняя встречаемость в изученных фитоценозах присуща Euphorbia volgensis, Festuca valesiaca, Gypsophila altissima, Linum uralense, Onosma volgensis и Pimpinella tragium.

Соотношение ведущих семейств между собой непостоянно, причинами чего является небольшое число видов в изученных фитоценозах, а также то, что все изученные сообщества являются пионерными и сукцессионными. Наиболее богаты видами семейства Asteraceae, Poaceae и Fabaceae. Лидерство этих семейств объясняется влиянием степной и лесной флор на видовой состав сообществ. Кроме того, эти семейства являются лидирующими в составе кальцефильной флоры южной части Приволжской возвышенности (Лаврентьев, Болдырев, 2016). Типичными представителями семейства Asteraceae в изученных фитоценозах были такие виды, как Centaurea carbonata, Artemisia salsoloides и Echinops ruthenicus. Из Poaceae наиболее часто встречались Festuca valesiaca, Stipa capillata, Bromus squarrosus, из Fabaceae, Securigera varia, Astragalus varius и Hedysarum grandiflorum. Средняя видовая насыщенность семейств равна 3.64. Лидирующими родами являются Centaurea, Astragalus и Artemisia, в которых 7, 6 и 4 видов соответственно. Средняя видовая насыщенность родов составляет 1.38.

Анализ распределения видов по жизненным формам по системе К. Раункиера показал, что доминирующее положение во всех изученных фитоценозах занимают гемикриптофиты такие, как Euphorbia volgensis, Gypsophila altissima, Taraxacum serotinum, Polygala cretacea, Pimpinella saxifraga, и т.д., что типично для сообществ степной зоны. Второе место в фитоценозах занимают хамефиты (например, Linum uralense, Pimpinella tragium, Helianthemum cretaceum).

Распределение видов растений по жизненным формам по системе И. Г. Серебрякова показывает, что наибольшее число видов в изученных фитоценозах – травянистые многолетники, что типично для степных сообществ района исследования (Учебно-краеведческий атлас..., 2013). Большинство из многолетних трав стержнекорневые (Scabiosa ochroleuca, Salvia stepposa, Centaurea apiculata, Verbascum marschallianum и т.д.), что связано с особенностями грунта и необходимостью прочно в нём закрепляться. На втором месте находятся полукустарнички (Asperula exasperata, Ephedra distachya, Astragalus testiculatus), на третьем – короткокорневищные травянистые многолетники (Vincetoxicum albovianum, Aster bessarabicus, Achillea nobilis).

Во всех изученных фитоценозах доминирующей ценотической группой являются степанты, например, Festuca valesiaca, Gypsophila altissima, Stipa capillata, Polygala cretacea. Высокая доля степантов в исследованных сообществах закономерна, так как, во-первых, район исследования расположен в лесостепной зоне, а во-вторых, именно степанты обладают большим диапазоном экологической толерантности, что позволяет им обитать на карбонатных породах и почвах. На втором месте находятся степанты-рудеранты такие, как Aster bessarabicus, Carlina biebersteinii, Nonea pulla, что свидетельствует о нарушенности многих изученных сообществ.

В фитоценозах было найдено 22 редких и охраняемых вида растений, занесённые в Красные книги Российской Федерации (2008) и Саратовской области (2006): 8 видов – с категорией 3 (R) и статусом редкий вид (Centaurea carbonata, Crambe litwinowii, Epipactis atrorubens, Gypsophila volgensis, Hedysarum grandiflorum, Helianthemum cretaceum, Linum uralense и Polygala sibirica); с категорией 2 (V) и статусом уязвимый вид – 14 видов: Adonis vernalis, Alyssum lenense, Alyssum tortuosum, Anemone sylvestris, Artemisia salsoloides (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 б), Cephalanthera rubra (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 б), Ephedra distachya, Globularia punctata (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 б, в), Iris pumila (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 б), Koeleria sclerophylla, Matthiola fragrans (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 д), Pulsatilla patens, Stipa pennata (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 г) и Thymus cimicinus (внесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией и статусом 3 а).

Кроме того, в изученных фитоценозах были отмечены шесть видов растений из Приложения 3 «Аннотированный перечень таксонов и популяций растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде» Красной книги Саратовской области (2006): Ajuga glabra, Cephalaria uralensis, Hypopitys monotropa, Onosma volgensis, Salvia nutans и Scabiosa isetensis.

Для оценки природоохранного статуса изученных сообществ основным критерием служило количество редких видов растений в составе сообщества. Для того чтобы учесть присутствие в составе биоценоза видов, имеющих природоохранный статус, был использован коэффициент природоохранной значимости (R). Для большинства изученных фитоценозов коэффициент природоохранной значимости высокий, что говорит о необходимости охраны этих сообществ.

В связи с тем, что большинство сообществ с участием копеечника имеют высокий природоохранный статус, H. grandiflorum можно использовать как идентификатор для нахождения фитоценозов, нуждающихся в охране, и при рекомендациях по организации новых и ведению уже существующих ООПТ с кальцефильной растительностью. В целом этот критерий подтверждает необходимость организации национального парка «Хвалынский», т. к. здесь отмечены наибольшие значения коэффициента природоохранной значимости. Жизненность ценопопуляций копеечника не зависит от данного коэффициента.

В связи с вышесказанным, становится ясно, что копеечник крупноцветковый необходимо охранять, т. к. данный вид реликтовый, со специфической жизненной формой, стенобионтный и, главное, обитающий в нестабильных фитоценозах, в основном в пределах микрогруппировок, в которых встречается много кальцефилов, занесённых в Красные книги различного уровня. Кроме того, территории, на которых встречаются такие фитоценозы, необходимо охранять целиком. Однако охрана популяций, находящихся в средней части района исследования, не представляется возможной, т. к. размеры ценопопуляций в этих местах небольшие, жизненность их невысокая: редко на обрывах отдельных мелких оврагов встречается по несколько особей копеечника.

 

6. Подготовка материалов для третьего издания

Красной книги Саратовской области

В ходе работы над данной темой было осуществлено написание очерка для готовящегося третьего издания Красной книги Саратовской области. Составленный очерк представлен ниже по тексту.

Копеечник крупноцветковый – Hedysarum grandiflorum Pall.

Категория и статус: 3 в – редкий вид. Занесён в Красную книгу Российской Федерации.

Краткая характеристика. Многолетний стержнекорневой каудексовый поликарпик высотой 10–40(60) см. Стебли сильно укороченные, до 3–5 см в длину. Листья густо серебристоволосистые, непарноперистые, до 30 шт., с 1–7-парными овальными листочками. Соцветий – густых кистей – до 15 шт., и в каждом от 15 до 100 крупных бледно-жёлтых цветков, длиной до 3 см. Плоды – бобы – изогнутые, чётковидные, светло-зелёные, с 1–6 члениками. Размножение семенное. Цветёт в мае – июле [1–3].

Распространение. Ареал – Волжско-Камское и Волжско-Донское междуречья, Заволжье, Западная Сибирь, юг Украины, Средиземноморье [4]. В Саратовской области встречается в Аткарском, Базарно-Карабулакском, Вольском, Ивантеевском, Красноармейском, Лысогорском, Марксовском, Новобурасском, Новоузенском, Озинском, Саратовском, Татищевском и Хвалынском районах [1, 5–7].

Особенности экологии и фитоценологии. Кальцефил, встречающийся в различных орографических условиях на разнообразных карбонатных субстратах: от обнажений мела, мергеля и карбонатных глин до литосолей карбонатных и слаборазвитых дерново-карбонатных почв [8]. Участвует практически только в составе кальцефильных микрогруппировок, а из стабильного фитоценоза вытесняется, при этом число видов в подобных сообществах мало [9, 10].

Численность. В Саратовской области насчитывается порядка нескольких десятков популяций копеечника крупноцветкового, включающих не менее двух млн. особей копеечника, из которых генеративных – около 1.3 млн. В ценопопуляциях численность особей колеблется от нескольких десятков до тысяч особей [1].

Состояние локальных популяций. Все популяции занимают общую площадь более 30 га, при этом отдельные ценопопуляции – от нескольких десятков до тысяч м2. Средняя плотность особей колеблется от 4,6 до 18,4, а генеративных – от 2,8 до 11,4 ос./м2. Большинство ценопопуляций одновершинные, центрированные, с максимумом на зрелом генеративном состоянии. Тип динамики возрастного состава флюктуационный. Популяции являются, как правило, нормальными полночленными, переходными и зрелыми, среднего уровня жизненности и находятся в устойчивом состоянии [1].

Лимитирующие факторы. Главное ограничение в распространении этого вида – его своеобразная эколого-фитоценотическая «стенобионтность», поэтому даже при восстановлении первичного петрофитного варианта степи, копеечник часто не возвращается в фитоценоз. Также значительно влияют: отсутствие вегетативного размножения, низкая всхожесть семян, плохая приживаемость растений и антропогенное изменение местообитаний [11–13].

Принятые меры охраны. Охраняется на территории национального парка «Хвалынский» и при комплексной охране памятников природы «Буркинский лес», «Кумысная поляна», «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у г. Вольска», «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у с. Тёпловка», «Оползни у с. Мордово», «Нижне-Банновский», «Степи у с. Меловое», «Урочище «Буданова гора»», «Урочище «Пудовкин Буерак»», «Урочище «Синяя гора»» и «Урочище «Юпитер»» [1].

Необходимые меры охраны. Для охраны естественных природных ценотических популяций необходимо проводить мероприятия по сохранению конкретных мест обитания данного вида, подходящих по амплитуде экологических факторов, вне зависимости от численности особей, площади и плотности копеечника. Желательно предотвращать увеличение плотности фитоценозов в ходе сукцессионных смен, разрушение местообитания и увеличение антропогенной нагрузки. Кроме того, нужно проводить интродукцию, реинтродукцию и восстановление ценопопуляций копеечника. Вопрос о необходимости и корректности охраны этого вида остаётся открытым [11].

Возможности культивирования. Попытки культивирования данного вида при классических экспериментах по интродукции не увенчались успехами из-за его узкой эколого-фитоценотической приуроченности [1, 14, 15]. Однако есть основания рекомендовать копеечник к интродукции при соблюдении предложенных рекомендаций по проращиванию семян и при дальнейшем изучении [3, 11], особенно в связи с тем, что есть успешные опыты с близкими видами [16]. Кроме того, есть сведения о положительных результатах выращивания копеечника в культуре in vitro [17].

Источники информации: 1. Лаврентьев, 2018; 2. Лаврентьев, 2016а; 3. Лаврентьев, 2016б; 4. Флора европейской части СССР, Т. 6, 1987; 5. Архипова и др., 2012; 6. Лаврентьев и др., 2013; 7. Гербарий СГУ (SARAT); 8. Лаврентьев, Болдырев, 2017; 9. Лаврентьев, 2019а; 10. Лаврентьев, Болдырев, 2016; 11. Лаврентьев, 2019б; 12. Родионова, Ильина, 2005; 13. Супрун, 2017а; 14. Ильина, 2013; 15. Супрун, 2017б; 16. Мулдашев и др., 2012; 17. Ахметова, Зарипова, 2017.

Составитель: М.В. Лаврентьев.

7. Подготовка материалов для публикации.

По основным материалам работы опубликована 21 работа, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России (см. «Список основных работ...» в конце отчёта).

8. Подготовка материалов для написания монографии.

По всем собранным материалам готовится к написанию монография «Ботанико-экологическая характеристика Hedysarum grandiflorum Pall. и фитоценозов с его участием на территории НП «Хвалынский».

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Таким образом, по совокупности критериев популяции копеечника крупноцветкового в районе исследования находятся в нормальном и устойчивом состоянии, но, несмотря на это, возникает вопрос о необходимости и корректности методов охраны H. grandiflorum. Охранять его необходимо, т. к. данный вид реликтовый, со специфической жизненной формой, стенобионтный относительно большинства экологических режимов и, главное, обитающий в нестабильных фитоценозах, в основном в пределах микрогруппировок, в которых встречается много кальцефилов, занесённых в Красные книги различного уровня. Фитоценозы, в которых обитает копеечник, характеризуются мозаичностью и разреженностью, и территории, на которых встречаются такие фитоценозы, необходимо охранять целиком. Кроме того, нестабильность численности популяций связана с биоэкологической неоднородностью ценопопуляций, поэтому даже в местах с высокой плотностью его побегов этот вид необходимо оберегать. Главным мероприятием по его охране является сохранение конкретных мест обитания, подходящих по амплитуде экологических факторов. К подобным выводам пришли исследователи из соседних областей при изучении проблемы охраны копеечников (Родионова, Ильина, 2005; Супрун, 2017б).

Дальнейшими перспективными направлениями являются исследования, связанные с возможностью использования копеечника как лекарственного сырья и выращивания его в культуре in vitro. В связи с этим, на основе выявленных биологических и экологических особенностей, редкости и декоративности данного вида есть основания рекомендовать его для интродукции и озеленения населённых пунктов при соблюдении рекомендаций. Полученные данные можно использовать при последующих исследованиях реинтродукции и восстановления ценопопуляций копеечника и схожих видов, организации и ведении других ООПТ, систематики рода Hedysarum и при введении в культуру.

 

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ,

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ

 

1. Лаврентьев, М. В. Некоторые особенности биологии и экологии сообщества с участием Hedysarum grandiflorum Pall. в НП «Хвалынский» / М. В. Лаврентьев, М. В. Степанов // Научные труды Национального парка «Хвалынский». – Саратов – Хвалынск: Изд-во «Научная книга», 2009. – Вып. 1. – С. 52–58.

2. Лаврентьев, М. В. Флористическая и экологическая характеристики сообществ с участием Hedysarum grandiflorum Pall. в Национальном парке «Хвалынский» / М. В. Лаврентьев // Исследования молодых учёных в биологии и экологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. – Вып. 8. – С. 75–79.

3. Архипова, Е. А. Распространение Hedysarum grandiflorum Pall. на территории Саратовской области (по данным гербария СГУ (SARAT, SARP)) / Е. А. Архипова, М. В. Лаврентьев, В. А. Болдырев, М. В. Степанов // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II российской научной конференции. – Тольятти: «Кассандра», 2012. – С. 15–18.

4. Лаврентьев, М. В. Экологические особенности местообитаний Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев // Ломоносов – 2013: XX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология». – М.: МАКС Пресс, 2013. – С. 360.

*5. Лаврентьев, М. В. Род Hedysarum L. в Гербарии Саратовского государственного университета (SARAT, SARP) / М. В. Лаврентьев, Е. А. Архипова, В. А. Болдырев // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. – 2013. – Т. 13. – Вып. 2. – С. 70–74.

6. Лаврентьев, М. В. Флористическая характеристика фитоценозов с участием Hedysarum grandiflorum Pall. на территории Национального парка «Хвалынский» / М. В. Лаврентьев // Научные труды Национального парка «Хвалынский». – Саратов – Хвалынск: ООО «Буква», 2014. – Вып. 6. – Ч. 1. – С. 19–25.

7. Лаврентьев, М. В. Флористическая характеристика фитоценозов с участием Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев // Исследования молодых учёных в биологии и экологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2014. – Вып. 12. – С. 52–55.

8. Лаврентьев, М. В. Распространение и структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев // Исследования молодых учёных в биологии и экологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2015. – Вып. 13. – С. 67–70.

9. Лаврентьев, М. В. Летопись природы. Раздел: Флора и её изменения. Особенности экологической адаптации ценопопуляций копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall.) на территории Национального парка «Хвалынский» / М. В. Лаврентьев // Научные исследования редких видов растений и животных в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 2005–2014 гг. – М.: ВНИИ Экология, 2015. – Вып. 4. – С. 549–550.

10. Лаврентьев, М. В. Летопись природы. Раздел: Растительность и ее изменения. Флористическая характеристика фитоценозов с участием Hedysarum grandiflorum Pall. на территории Национального парка «Хвалынский» / М. В. Лаврентьев // Научные исследования редких видов растений и животных в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 2005–2014 гг. – М.: ВНИИ Экология, 2015. – Вып. 4. – С. 550–551.

*11. Лаврентьев, М. В. Анализ флористического состава фитоценозов с участием Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев, В. А. Болдырев // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. – 2016. – Т. 16. – Вып. 1. – С. 100–107.

12. Лаврентьев, М. В. Морфологическая изменчивость Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев // Биоразнообразие и антропогенная трансформация природных экосистем: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. – Саратов: Издательство «Саратовский источник», 2016. – С. 144–147.

13. Лаврентьев, М. В. Ботанико-экологическая характеристика Hedysarum grandiflorum Pall. и фитоценозов с его участием в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев // Исследования молодых учёных в биологии и экологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2016. – Вып. 14. – С. 38–41.

*14. Архипова, Е. А. Виды цветковых растений, рекомендуемые для внесения в третье издание Красной книги Саратовской области / Е. А. Архипова, М. В. Лаврентьев [и др.] // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. – 2016. – Т. 16. – Вып. 3. – С. 303–309.

15. Лаврентьев, М. В. Характеристика репродуктивных особенностей Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. – 2016. – Т. 14. – № 2. – С. 35–43.

*16. Лаврентьев, М. В. Характеристика местообитаний и адаптации к ним Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabáceae, Dicotylédones) в южной части Приволжской возвышенности / М. В. Лаврентьев, В. А. Болдырев // Поволжский экологический журнал. – 2017. – № 1. – С. 54–61.

17. Лаврентьев М. В. Ботанико-экологическая характеристика Hedysarum grandiflorum Pall. и фитоценозов с его участием в южной части Приволжской возвышенности: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Лаврентьев Михаил Васильевич. Саратов, 2018. 197 с.

18. Лаврентьев М. В. Особенности адаптации Hedysarum grandiflorum Pall. в различных условиях окружающей среды // Живые системы – 2019: сборник научных статей. Саратов: Амирит, 2019. С. 111–113.

19. Лаврентьев М. В. Динамика фитоценозов с участием Hedysarum grandiflorum Pall. // Живые системы – 2019: сборник научных статей. Саратов: Амирит, 2019. С. 146–148.

20. Лаврентьев М. В. Особенности охраны Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности // Экобиотех 2019: материалы VI Всероссийской конференции с международным участием. Уфа: Уфимский Институт биологии, 2019. С. 222–226.

21. Лаврентьев М. В. Синтаксономическое положение фитоценозов с участием Hedysarum grandiflorum Pall. в южной части Приволжской возвышенности // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. 2019. Т. 17. Вып. 2-3. С. 102–114.

 

* – опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России.

 

Новости

Читать все
Яндекс.Погода